Cronartium Ribicola — вид ржавчинного гриба семейства Cronartiaceae , вызывающий заболевание пузырчатой ржавчины белой сосны . Другие названия включают: Rouille vésiculeuse du pin blanc (французский), белая сосна Blasenrost (немецкий), moho ampolla del pino blanco (испанский). [2]
Cronartium Ribicola родом из Китая и был завезен в Северную Америку. Ржавчина была впервые обнаружена на смородине в Женеве, штат Нью-Йорк, в 1906 году. [3] Впервые она была обнаружена на белой сосне, особенно на импортированных саженцах из европейских питомников в 1909 году. [3] Некоторые европейские и азиатские белые сосны (например, сосна македонская , швейцарская) . сосна и голубая сосна ) в основном устойчивы к заболеванию, развиваясь совместно с возбудителем.
Он был случайно завезен в Северную Америку примерно в 1900 году, где является инвазивным видом, наносящим серьезный ущерб американским белым соснам, имеющим небольшую генетическую устойчивость. Смертность особенно высока у сосны западной белой , сахарной сосны , сосны стелющейся и сосны белокорной . В настоящее время предпринимаются усилия по отбору и разведению редких устойчивых особей этих видов; Селекция устойчивости сосредоточена в Центре генетических ресурсов Дорена Лесной службы США в Орегоне и Московской лаборатории лесного хозяйства в Айдахо.
Возможен ограниченный лесохозяйственный контроль заболевания.
Если волдыри коры обнаружены на ветвях на расстоянии более 10–15 см от ствола, эти ветви можно обрезать, что остановит распространение болезни на остальную часть дерева. Если поражен основной ствол, никакой контроль невозможен, и дерево погибнет, как только инфекция охватит его.
Зараженные деревья часто идентифицируются по «маркировке», когда все иголки на ветке становятся коричневыми и отмирают. Инфекции часто возникают на низких ветвях, близких к земле, на молодых деревьях, поэтому обрезка белой сосны также может быть эффективной во многих отношениях, поскольку она улучшает качество древесины за счет создания большего количества древесины без сучков и снижает вероятность заражения от пузырьковая ржавчина в незначительной степени.
Другая форма контроля, практикуемая в некоторых районах, - это тщательное удаление растений Ribes с любых участков рядом с белыми соснами, включая черную смородину . Поскольку инфекция перемещается от растений смородины к сосне и обратно, она не может продолжать существовать без своего вторичного ( телиального ) хозяина. Хотя удаление смородины теоретически эффективно, на практике удаление смородины редко бывает успешным, поскольку она легко вырастает из небольших кусочков корня, оставшихся в почве, а семена очень широко распространяются в птичьем помете. По данным Центра обслуживания лесных насекомых и болезней Юго-Западного Орегона, пузырьковая ржавчина белой сосны поражает все пятихвойные сосны . «Ущерб [растениям] включает смертность, гибель верхушки, отмирание ветвей и предрасположенность к нападению других агентов, включая короедов ». [4]
Cronartium Ribicola имеет двух облигатных хозяев: Pinus spp и Ribes spp. [5] Сосны пятихвойные ( Pinus spp.) заражаются осенью базидиоспорами, которые в прохладных и влажных условиях распространяются от альтернативного хозяина, смородины и крыжовника ( Ribes spp.), и прорастают на хвое, проникая через ростковые трубки. через открытые устьица. [6] Молодые сосны наиболее восприимчивы и умирают быстрее после заражения. [5] Затем мицелиальная сеть распространяется через иглу в межклеточное пространство внутренней коры, что приводит к образованию пузырчатого ржавого язвы. По краям язвы образуются спермагонии, которые следующей весной дают начало сперматозоидам. [7] Как только сперматозоиды оплодотворили рецептивные гифы Pinus spp. У хозяина в течение года образуются эции, которые проявляются в виде белых волдырей, после чего при их разрыве обнаруживаются оранжевые или желтые эциоспоры внутри. Переносимые ветром эциоспоры заражают Ribes spp. и у гриба быстро развивается уредия, менее чем за несколько недель. Уредоспоры, образующиеся на этой стадии, распространяются, заражая другие части того же хозяина или другие виды Ribes . Хозяева в этом районе. [6] Затем на абаксиальной (нижней) поверхности листьев развиваются телии, где телиоспоры прорастают, образуя базидиоспоры, которые завершают цикл болезни, заражая Pinus spp. хозяева. [7]
Как это обычно бывает с ржавчиной, жизненный цикл Cronartium Ribicola включает два вида- хозяев и проходит пять стадий спор. Этот жизненный цикл называется гетеродомным . В конкретном случае Cronartium Ribicola эциальным хозяином этого патогена является сосна белая ( подрод Pinus Strobus , семейство Pinaceae ), а телиальными хозяевами являются представители рода Ribes , в частности смородина и крыжовник . Виды как телиальных, так и эциальных хозяев имеют разные уровни устойчивости или иммунитета к инфекции.
На эциальном хозяине первыми признаками C. Ribicola являются желтые или красные пятна на хвое сосны , но они маленькие и их трудно увидеть; Более заметные симптомы на эциальном хозяине включают многолетние язвы, которые появляются на ветвях в течение двух лет после заражения. Если посмотреть на зараженное растение в целом, сосна будет выглядеть хлоротичной , с отмершими ветвями или верхушками, которые приобретут ярко-красный цвет. [8]
С другой стороны, телиальный хозяин, Ribes, может заразиться желтоватыми хлоротичными пятнами на листьях, но в остальном он не подвергается значительному воздействию. Признаки C. Ribicola на Ribes проявляются в виде самого возбудителя в виде оранжевых пустул на нижней стороне листа. [2]
В экологическом отношении Cronartium Ribicola предпочитает более прохладные температуры в сочетании с влажными условиями в низинных районах, особенно в конце лета и начале осени. Низкие температуры и влажность являются неотъемлемой частью условий прорастания и распространения спор патогена. Сочетание более низких температур и высокой влажности создает среду, в которой легко может образовываться роса. Свободная вода помогает ослабить споры, прилипшие к поверхности листа, и способствует прорастанию спор. [9]
В масштабе микроклимата более низкие деревья, скрытые под пологом, существуют в более низкой температуре и более влажной среде, и в результате эти молодые деревья более восприимчивы к C. Ribicola , чем более старые и высокие деревья, образующие полог, которые, следовательно, имеют больше доступ к теплому, сухому солнцу. Этот набор характеристик окружающей среды распространен в Северном полушарии, в результате чего многие районы в Соединенных Штатах были отнесены к зонам опасности для рода Pinus . [10]
Исторически сложилось так, что такие тактики, как удаление альтернативных хозяев и ограничения на посадку растений в опасных зонах, а также карантины были узаконены Законом о карантине растений 1912 года . Удаление Ribes раньше практиковалось в полную силу, что сильно повлияло на производство черной смородины в Соединенных Штатах , однако благодаря сочетанию устойчивости патогена и способности путешествовать по воздуху на девятьсот футов, а также способности Ribes вырастать из чрезвычайно небольшая часть корня, исследователи сосредоточили свои усилия на создании новых культурных практик, позволяющих снизить численность C. Ribicola . С тех пор исследователи придумали множество новых методов сдерживания распространения инфекции. В некоторых европейских странах и Канаде плоды смородины и крыжовника были более ценными, чем белые сосны, что не позволяло проводить программы по искоренению рибеса . [11]
Например, тщательный топологический выбор участков для выращивания белой сосны значительно уменьшит прорастание спор. Эти участки будут включать в себя земли с такими характеристиками, как хорошо дренированная почва, например, на участках с высоким уклоном, хорошо аэрируемые участки, обращенные на юг для обеспечения сухости и тепла. Это позволит удалить влажную и влажную среду, которая имеет решающее значение для прорастания спор на Pinus . [12]
После того, как места для плантаций были выбраны, методы обрезки и проверки были адаптированы в качестве контролируемой культурной практики. Проверки на пузырчатую ржавчину начинаются в мае, примерно через шесть лет после посадки деревьев. В этот период времени начинают появляться очевидные симптомы C. Ribicola , такие как красные иглы. Зараженные ветви будут обрезаны до определенной высоты, которая зависит от уровня заражения, определенного исследователями; Обычно обрезка требуется для деревьев сосны высотой от девяти до восемнадцати футов. [13] Патологическая обрезка, при которой обрезаются все нижние ветви независимо от признаков или симптомов инфекции, может снизить заболеваемость насаждениями белой сосны. [14]
Кроме того, уже более полувека проводятся испытания генетической гибридизации с целью обнаружения устойчивости среди штаммов этого вида, и с тех пор удалось успешно внедрить устойчивость в сосну восточную белую [12].
.jpg/1280px-Cronartium_ribicola_Pinus_(08).jpg)
Пузырчатая ржавчина белой сосны — единственная ржавчина белой сосны. [15] Из пяти игольчатых сосен сахарная сосна ( Pinus lambertiana ), сосна восточная белая ( Pinus strobus ) и сосна западная белая ( Pinus monticola ) являются наиболее экономически важными для заготовки древесины и саженцев. Фактически, леса этих пород представляют собой одни из самых ценных земель для заготовки древесины в США, поскольку они продаются по более высокой цене по сравнению с родственными породами. [7] Хотя такие виды, как сосна белокорая ( Pinus albicaulis ) и сосна покосистая ( Pinus flexilis ), имеют меньшее экономическое значение, они также страдают от Cronartium Ribicola, а также других видов сосны с пятью хвоей в США. [5] В начале 1900-х годов крупные вспышки заражения C. Ribicola в насаждениях сахарных сосен, восточных белых сосен и западных белых сосен привели к наблюдению явно устойчивых деревьев, бессимптомных в сильно зараженных районах. [7] К 1950 году были созданы программы селекции, позволяющие использовать оставшиеся деревья в качестве родителей для скрещивания и обратного скрещивания с потомством для создания устойчивых к ржавчине сортов. В настоящее время имеются устойчивые деревья западной белой сосны. [7]
Представление о том, что эрадикация альтернативного хозяина Ribes spp. мог бы стать эффективным средством контроля над возбудителем, в значительной степени ответственным за федеральный запрет, ограничивающий выращивание Рибеса в 1920-х годах. До 1966 года, когда запрет был снят, усилия США по разведению Рибеса были практически остановлены. [16] Сегодня, хотя некоторые государственные и местные запреты остаются в силе, [16] сорта Рибеса медленно набирают популярность, и многие устойчивые сорта коммерчески доступны. [17]
.jpg/1280px-Seedlings_at_Dorena_Genetic_Resource_Center,_Umpqua_National_Forest_(24878686917).jpg)
Cronartium Ribicola — гетеродомный макроциклический патоген видов Pinus и Ribes . [7] Поскольку молодые сосны меньше и менее развиты, чем взрослые деревья, они наиболее восприимчивы к патогену. Кроме того, молодые деревья часто умирают быстрее после заражения, поскольку больше иголок, вероятно, будет расположено ближе к основному стеблю (стволу) дерева, где инфекция приводит к образованию язв, которые убивают жизненно важную камбиальную ткань, ответственную за транспорт воды и питательных веществ. для больших частей дерева. [5]
Большая часть усилий по селекции устойчивости пятихвойной сосны в настоящее время сосредоточена в Северной Америке на P. strobus, P. monticola и P. lambertiana. [18] Способы устойчивости устойчивых к ржавчине пятихвойных сортов сосны включают различные механизмы, такие как выкидыш зараженных листьев и медленное развитие симптомов язвы. [7] Вполне вероятно, что сорта, демонстрирующие последний механизм, действуют против способности патогена модифицировать клеточные стенки и избегать распознавания растений. [5] У некоторых видов североамериканской сосны наблюдались сверхчувствительные реакции на C. richicola , что предполагает межгенное взаимодействие, которое может указывать на то, что C. Ribicola не так экологически чужеродна североамериканским соснам, как предполагалось ранее . [18]
