Пустынный карпозубик ( Cyprinodon macularius ) — редкий вид костистых рыб семейства карпозубых . Это небольшая рыба, обычно менее 7,62 см (3 дюйма) в длину. Самцы, как правило, крупнее самок и имеют ярко-голубую окраску, в то время как самки и молодь серебристые или желтовато-коричневые. Примечательным свойством пустынного карпозубика является его способность выживать в условиях экстремальной солености , pH и температуры , а также низкого содержания кислорода . Пустынный карпозубик спаривается характерным образом, при котором совместимые самцы и самки соприкасаются и коллективно дергаются в форме буквы S. Каждый рывок обычно производит одну икру, которую самец оплодотворяет и откладывает на его территории. Поведение при размножении включает агрессивное размножение на арене и более послушное размножение в парах-супругах.
Пустынная карпофиш — это вид, находящийся под угрозой исчезновения на федеральном уровне в Соединенных Штатах . Когда-то пустынная карпофиш была обычной рыбой, но теперь она истреблена из большей части своего исторического естественного ареала. Сокращение популяции стало тенденцией с начала 1900-х годов из-за разрушения и фрагментации среды обитания. На нее охотились и продолжают охотиться и вытеснять неместные рыбы , такие как тиляпия . В настоящее время пустынная карпофиш встречается только в трех водосборных бассейнах : в Солтон-Си , Калифорния , в дельте реки Колорадо , в Нижней Калифорнии и в Соноре, Мексика . [5] [6] Исторически пустынная карпофиш встречалась в водосборных бассейнах рек Хила , Санта-Крус , Сан-Педро и Солт , а также в нижнем течении реки Колорадо . Ареал простирался от Аризоны до Калифорнийского залива и Соноры. [5]
Cyprinodon macularius был впервые описан Спенсером Бэрдом и Чарльзом Жираром в 1853 году. [7] Первоначально считалось, что он состоит из трех подвидов : номинальная пустынная куколка ( Cyprinodon macularius macularius ), куколка Китобакито ( Cyprinodon macularius eremus ) и неописанная куколка Обезьянья весна ( Cyprinodon sp.) [8]
Изучение вариаций митохондриальной ДНК между различными популяциями куколок, традиционно рассматриваемых как C. macularius, дает основу для различия видов C. macularius и C. eremus. [9] Гаплотипы мтДНК куколок, эндемичных для бассейна Рио-Сонойта/Китобакито-Спрингс, и куколок, эндемичных для бассейна Солтон-Си/Нижней части реки Колорадо, предполагают устойчивые, взаимоисключающие эволюционные истории. [10] Более того, различия между частотой унаследованных аллелей каждого вида достаточно значительны, чтобы предположить, что эти особи стали отдельными видами около 100 000 лет назад. [11] [12] В результате три подвида были переклассифицированы в три отдельных вида: пустынная куколка ( C. macularius ), куколка Сонойта (Китобакито) ( C. eremus ) и куколка Санта-Крус (Обезьянья весна) ( C. arcuatus ), при этом куколка Санта-Крус была описана в 2002 году. [9] [13]
Пустынная карпофиш — небольшая рыба, обычно менее 7,62 см (3 дюйма) в длину; самцы крупнее самок и, как правило, имеют более яркую окраску, особенно в период размножения. Самки и молодь обычно имеют коричневую или оливковую спину и серебристые бока с узкими темными вертикальными полосами, расположенными по бокам. Эти полосы часто прерываются, создавая впечатление разрозненной боковой полосы. Во время брачного сезона самцы становятся ярко-синими на спинной части головы и боках, и желтыми или оранжевыми на хвостовом плавнике и заднем хвостовом стебле . [14] Профиль спины пустынной карпофиш плавно закруглен, в то время как ее тело утолщено и сжато с боков. У пустынной карпофиш выступающий рот, оснащенный трехстворчатыми зубами. [9]
Пустынная карпозубая рыба встречается в мелководье пустынных источников, небольших ручьев и болот ниже 1524 м (5000 футов) над уровнем моря. [8] Вид может переносить высокую соленость , температуру воды и более низкое содержание кислорода , чем большинство рыб, и будет занимать места обитания, неблагоприятные для инвазивных рыб. Карпозубая рыба обычно предпочитает чистые воды с укоренившимися или неприкрепленными водными растениями, ограниченным поверхностным течением или песчано-иловыми субстратами , и будет хорошо себя чувствовать, если в их местах обитания мало растительности, кроме матов бентосных водорослей . [15]
Распространение пустынной карпозубки исторически варьировалось от нижнего течения реки Колорадо в Аризоне и Калифорнии до Мексиканского залива и ее дельты в Соноре и Нижней Калифорнии . В частности, пустынная карпозубка встречалась в бассейне Солтон-Синк в Калифорнии; бассейне реки Хила в Аризоне и Соноре, включая реки Хила , Санта-Крус , Сан-Педро и Солт-Ривер ; Рио-Сонойта в Аризоне и Соноре; Пуэрто-Пеньяско , Сонора; и бассейне Лагуна-Салада в Нижней Калифорнии . [15] Большая популяция пустынной карпозубки охраняется в Национальном заповеднике дикой природы Сибола . Однако из-за разрушения среды обитания и переклассификации видов пустынная карпозубка имеет меньшую территорию распространения, чем считалось ранее. [ необходима ссылка ]
По состоянию на 2010 год естественные популяции пустынной карпозубки были ограничены в Соединенных Штатах двумя притоками и различными прибрежными бассейнами и ирригационными стоками моря Солтон в Калифорнии. [9] [16] В Мексике пустынная карпозубка разбросана вдоль дельты реки Колорадо и бассейна Лагуна-Салада. [17] В общей сложности существует 11 известных популяций сохранившихся диких пустынных карпозубок в Соединенных Штатах и Мексике . Попытки реинтродукции привели к появлению 16 пересаженных популяций в Аризоне, а также 46 популяций в неволе или убежищах в Аризоне, Калифорнии и Мексике. [9]
Куколки всеядны и добывают корм на мелководье ранним утром и поздним вечером; они выходят с мелководья в течение дня, когда температура воды может подняться до 36 °C или выше, чтобы избежать тепловой смерти . [18] Скорость поиска пищи на поверхности падает, когда температура воды опускается ниже 21 °C. [19] Куколки демонстрируют некоторые диетические предпочтения в отношении нектонных организмов, доходя до того, что подавляют или даже уничтожают местные популяции комаров. [19] При отсутствии добычи в виде комаров, куколки будут потреблять бентосных хирономидных мошек (как из субстрата, так и из средних слоев воды, когда мошки пытаются подняться на поверхность), водоросли, мелких беспозвоночных , водных ракообразных , личинок водных насекомых , улиток, детрит , а иногда и икру и молодь своего собственного вида. [18] [19] [20] [21] [22]
Выставленные напоказ яйца обычно и охотно поедаются другими карповыми рыбами того же вида, если они не отложены в незаметном месте, в то время как подвижные мальки игнорируются, если взрослые особи не очень голодны. [19] [23] Кроме того, хотя карповые рыбки могут заниматься сыновним каннибализмом , было замечено, что самцы используют обонятельные сигналы, чтобы различать яйца, оплодотворенные ими самими, и яйца, оплодотворенные другими самцами. Это считается аналогом оборонительного поведения птиц, жертв гнездового паразитизма , когда они отвергают чужие яйца. [23] [24] Аналогично, яйца карповых рыб обычно потребляются только самками, которые их не мечут; эти два фактора, в сочетании с тем фактом, что самцы проявляют сексуальное предпочтение к более крупным (и, следовательно, более плодовитым ) самкам, согласуются с тем, что родители максимизируют шансы на выживание потомства. [24]
Пустынная рыба-куколка демонстрирует характерные движения , которые можно сгруппировать в следующие группы:
Сезон размножения пустынной куколки обычно приходится на раннюю весну и зиму, когда температура воды превышает около 20 °C. В условиях обильного корма и подходящей температуры пустынная куколка может стать половозрелой уже в возрасте шести недель. Хотя они могут начать размножаться в течение своего первого лета, большинство куколок не размножаются до своего второго. [26] Поведение размножения включает как территориальное арена-размножение (высокая агрессия), так и парное размножение (низкая агрессия). Первое происходит в больших местообитаниях с высокой первичной продуктивностью, ограниченными субстратами для размножения и высокой плотностью популяции, и является наиболее распространенным; последнее происходит в местообитаниях с низкой первичной продуктивностью, обильными субстратами для размножения и низкой плотностью популяции. [27] [28]
В период размножения самцы куколок устанавливают и активно патрулируют и защищают индивидуальные территории, которые обычно имеют глубину менее 1 метра и площадь 1–2 метра; эти территории различаются по размеру в зависимости от размера отдельной рыбы, плотности других самцов куколок и температуры воды и связаны с небольшими структурами или несоответствиями субстрата. [27] [26] Взрослые самки будут плавать свободными стаями и искать корм незаметно. Когда самка готова к нересту, она покинет стаю, чтобы войти на территорию привлекательного самца, и начнется описанный выше процесс спаривания. [29] [27] [30]
Температура играет важную роль в производстве яиц. Наиболее оптимальная температура для производства яиц обычно наблюдалась при постоянной температуре 24-32 °C и колеблющейся температуре 32-28 и 36-28 °C. Кроме того, качество яиц зависело от температуры, причем температура и диаметр желтка имели обратную зависимость. [31] Соленость, в которую помещается яйцо, также влияет на репродуктивную способность. Наиболее оптимальная репродуктивная способность наблюдалась при солености 10% и снижалась при солености выше или ниже 10%. [32]
Репродуктивное поведение пустынной куколки происходит характерным образом. Обычно самцы остаются на своей территории, в то время как самки, либо в одиночку, либо группами, посещают их: это характерно для размножения на арене . [24] [25] [33] Если на его территорию попадает одна самка, нерест происходит немедленно; однако, если присутствует несколько самок, самец будет плавать от одной самки к другой, пока не будет дан надлежащий ответ, после чего произойдет нерест. Самки вне эструса будут непрерывно искать корм. Иногда самец с соседней территории бросается в сторону самки напротив резидентного самца и мечет икру с парой. [25]
Когда самка готова к нересту, она обычно кусает и наклоняется каждые 3–5 секунд. В этот момент самец немедленно контактирует с самкой и пытается подплыть к ней. После третьего-пятого укуса самка останавливается, позволяя самцу полностью подплыть. Подплытие к самцу заставляет самку принять S-образную форму, что заставляет самца также принять S-образную форму и одновременно обхватить своим анальным плавником анальное отверстие самки. После того, как самка обвивается, обе рыбы дергаются; дерганье обычно заставляет самку выпустить одну икринку, в то время как самец якобы оплодотворяет эту икру. Хотя пара обычно разделяется, чтобы оставить одну оплодотворенную икру в субстрате, самка очень редко сразу принимает S-образную форму, и обе рыбы снова выполняют последовательность дерганий. [25]
Нерест длится от 30 минут до 2 часов, причем более крупные самки мечут икру больше, чем более мелкие. Обычно последнее спаривание куколки является самым продолжительным, и несколько икринок откладываются подряд. После спаривания обе рыбы лежат в субстрате, и примерно через 2 секунды самец снова связывается с самкой. Если самка закончила нерест, она убегает в «паническом» стиле, а самец преследует ее. Эта погоня длится около 5 минут, прежде чем самец плывет ко дну, и обе рыбы начинают искать пищу. [25]
C. macularius эвригалинные и эвритермные , выдерживающие температуру от 4º до 45 °C и соленость от 0 до 70 частей на тысячу, что превышает допустимые пределы практически для всех других пресноводных рыб. Пустынная карпозубая рыба также может выживать при концентрации растворенного кислорода до 0,13 частей на миллион. [8] [15] [18] [19] [34] Было отмечено, что пустынная карпозубая рыба более многочисленна в средах с высоким растительным покровом, pH и соленостью, а также низкими показателями растворенного кислорода и осадка, что позволяет предположить, что жизнь в экстремальных условиях позволяет ей выживать в средах, враждебных для инвазивных или неместных рыб. [15]
.jpg/1280px-2016_Pupfish_Release_(29185289895).jpg)
Хотя пустынная карпозубая рыба обладает замечательной толерантностью к экстремальным условиям, с 1986 года этот вид занесен в список находящихся под угрозой исчезновения. Пустынная карпозубая рыба была в центре внимания многих исследований и попыток сохранения. [14] Начиная с конца 1800-х годов исчезновение рыбы связывают с ростом человеческой деятельности. [35] По данным NatureServe , она находится под угрозой исчезновения . [36]
В частности, угрозы выживанию пустынных куколок включают разрушение среды обитания, включая потерю и/или деградацию среды обитания из-за откачки грунтовых вод и водоотвода; загрязнение от сельскохозяйственных возвратных потоков и других загрязняющих веществ; физические изменения качества воды; и сток пестицидов. В дополнение к этим антропогенным воздействиям пустынные куколки также подвергались угрозе болезней и хищничества из-за инвазивных и неместных видов. Последнее снижение численности пустынных куколок, как было показано, коррелирует с экологической конкуренцией, хищничеством и поведенческой деятельностью, которая мешает размножению, хотя прямое воздействие этих факторов неизвестно. [15] [35]
Различные факторы управления были предложены в качестве полезных для сохранения пустынной куколки, включая контроль и управление экзотическими и инвазивными видами в местах обитания куколки; поддержание уровня воды, качества и надлежащего функционирования прудов, источников и стоков; восстановление и улучшение деградировавшей среды обитания; и создание крупных первичных популяций убежища для каждой группы диких C. macularius . [37] [15] Реинтродукция пустынной куколки в дикие места обитания была умеренно успешной, а создание популяций пустынной куколки в неволе или убежище было более плодотворным. Управление водными ресурсами в значительной степени упоминалось как имеющее наибольшее влияние на выживание C. macularius . [37]