Клубочек ( pl. : glomeruli ) представляет собой сеть мелких кровеносных сосудов ( капилляров ), известных как пучок , расположенный в начале нефрона в почке . Каждая из двух почек содержит около одного миллиона нефронов. Пучок структурно поддерживается мезангием ( пространством между кровеносными сосудами ), состоящим из внутриклубочковых мезангиальных клеток . Кровь фильтруется через стенки капилляров этого пучка через барьер клубочковой фильтрации , который отдает свой фильтрат воды и растворимых веществ в чашеобразный мешок , известный как капсула Боумена . Затем фильтрат поступает в почечный каналец нефрона. [1]
Клубочек получает кровоснабжение из афферентной артериолы почечного артериального кровообращения. В отличие от большинства капиллярных русел, капилляры клубочков выходят в эфферентные артериолы, а не в венулы . Сопротивление эфферентных артериол вызывает достаточное гидростатическое давление внутри клубочка, чтобы обеспечить силу для ультрафильтрации .
Клубочек и окружающая его капсула Боумена образуют почечное тельце , основную фильтрующую единицу почки. [2] Скорость, с которой кровь фильтруется через все клубочки, и, таким образом, мера общей функции почек, называется скоростью клубочковой фильтрации .
Клубочек представляет собой пучок капилляров, расположенных внутри капсулы Боумена в почке. [2] Мезангиальные клетки клубочков структурно поддерживают пучки. Кровь поступает в капилляры клубочка по одной артериоле, называемой афферентной артериолой , и покидает ее по эфферентной артериоле . [3] Капилляры состоят из трубки, выстланной эндотелиальными клетками с центральным просветом . Промежутки между этими эндотелиальными клетками называются фенестрами. Стенки имеют уникальную структуру: между клетками есть поры, которые позволяют воде и растворимым веществам выходить и после прохождения через базальную мембрану клубочка и между отростками пальцевидных подоцитов попадать в капсулу в виде ультрафильтрата.
Капилляры клубочка выстланы эндотелиальными клетками . Они содержат многочисленные поры, также называемые фенестрами , диаметром 50–100 нм . [4] В отличие от других капилляров с фенестрами, эти фенестры не перекрыты диафрагмами. [4] Они обеспечивают фильтрацию жидкости, растворенных веществ плазмы крови и белка, в то же время предотвращая фильтрацию эритроцитов , лейкоцитов и тромбоцитов .
Клубочек имеет базальную мембрану клубочка, зажатую между капиллярами клубочка и подоцитами . Она состоит в основном из ламининов , коллагена IV типа , агрина и нидогена , которые синтезируются и секретируются как эндотелиальными клетками, так и подоцитами. Базальная мембрана клубочка имеет толщину 250–400 нм, что толще базальных мембран других тканей. Она является барьером для белков крови, таких как альбумин и глобулин . [5]
Часть подоцита, контактирующая с базальной мембраной клубочка, называется ножкой подоцита или стебельком (рис. 3): между ножками имеются щели, через которые фильтрат поступает в капсулу Боумена. [4] Пространство между соседними ножками подоцитов перекрыто щелевыми диафрагмами, состоящими из белкового мата, включая подоцин и нефрин . Кроме того, ножки имеют отрицательно заряженную оболочку ( гликокаликс ), которая отталкивает отрицательно заряженные молекулы, такие как сывороточный альбумин .
Мезангий — это пространство, которое является продолжением гладких мышц артериол. Он находится вне просвета капилляров , но окружен капиллярами. Он находится посередине (мезогенный) между капиллярами (ангис). Он заключен в базальной мембране, которая окружает как капилляры, так и мезангий.
Мезангиум содержит в основном:
Клубочек получает кровоснабжение из афферентной артериолы почечного артериального кровообращения. В отличие от большинства капиллярных русел, капилляры клубочков выходят в эфферентные артериолы, а не в венулы . Сопротивление эфферентных артериол вызывает достаточное гидростатическое давление внутри клубочка, чтобы обеспечить силу для ультрафильтрации .
Кровь выходит из капилляров клубочков через эфферентную артериолу вместо венулы , как это наблюдается в большинстве капиллярных систем (рис. 4). [3] Это обеспечивает более жесткий контроль над кровотоком через клубочек, поскольку артериолы расширяются и сужаются легче, чем венулы, благодаря их толстому круговому гладкомышечному слою ( средняя оболочка ). Кровь, выходящая из эфферентной артериолы, попадает в почечную венулу , которая, в свою очередь, попадает в почечную междольковую вену , а затем в почечную вену .
Кортикальные нефроны вблизи кортикомедуллярного соединения (15% всех нефронов) называются юкстамедуллярными нефронами . Кровь, выходящая из эфферентных артериол этих нефронов, попадает в прямые сосуды , которые представляют собой прямые капиллярные ветви, доставляющие кровь в мозговое вещество почки . Эти прямые сосуды проходят рядом с нисходящей и восходящей петлей Генле и участвуют в поддержании системы противоточного обмена мозгового вещества .
Фильтрат, прошедший через трехслойную фильтрующую установку, попадает в капсулу Боумена. Оттуда он поступает в почечный каналец — нефрон, который следует по U-образному пути к собирательным трубочкам , в конечном итоге выходя в почечную чашечку в виде мочи .
Основная функция клубочка — фильтрация плазмы для получения клубочкового фильтрата, который проходит по длине канальца нефрона для образования мочи. Скорость, с которой клубочек производит фильтрат из плазмы (скорость клубочковой фильтрации ), намного выше, чем в системных капиллярах из-за особых анатомических характеристик клубочка. В отличие от системных капилляров, которые получают кровь из артериол с высоким сопротивлением и дренируют в венулы с низким сопротивлением , капилляры клубочка соединены на обоих концах с артериолами с высоким сопротивлением: афферентной артериолой и эфферентной артериолой . Такое расположение двух артериол последовательно определяет высокое гидростатическое давление на капилляры клубочка, что является одной из сил, которые способствуют фильтрации в капсулу Боумена. [6]
Если вещество прошло через эндотелиальные клетки капилляров клубочков, базальную мембрану клубочков и подоциты , то оно попадает в просвет канальца и называется гломерулярным фильтратом. В противном случае оно выходит из клубочка через эфферентную артериолу и продолжает циркуляцию, как обсуждается ниже и как показано на рисунке.
Структуры слоев определяют их проницаемость -селективность ( permselectivity ). Факторами, влияющими на permselectivity, являются отрицательный заряд базальной мембраны и подоцитарного эпителия, а также эффективный размер пор стенки клубочка (8 нм). В результате крупные и/или отрицательно заряженные молекулы будут проходить гораздо реже, чем мелкие и/или положительно заряженные. [7] Например, небольшие ионы, такие как натрий и калий, проходят свободно, в то время как более крупные белки, такие как гемоглобин и альбумин, практически не имеют проницаемости.
Онкотическое давление на капилляры клубочков является одной из сил, которые противостоят фильтрации. Поскольку крупные и отрицательно заряженные белки имеют низкую проницаемость, они не могут легко фильтроваться в капсулу Боумена. Поэтому концентрация этих белков имеет тенденцию увеличиваться по мере того, как капилляры клубочков фильтруют плазму, увеличивая онкотическое давление вдоль капилляров клубочков. [6]
Скорость фильтрации из клубочка в капсулу Боумена определяется (как и в системных капиллярах) уравнением Старлинга : [6]
Стенки афферентной артериолы содержат специализированные гладкомышечные клетки, которые синтезируют ренин . Эти юкстагломерулярные клетки играют важную роль в ренин-ангиотензиновой системе , которая помогает регулировать объем и давление крови .
Повреждение клубочков болезнью может позволить проходить через барьер клубочковой фильтрации эритроцитам, лейкоцитам, тромбоцитам и белкам крови, таким как альбумин и глобулин. Основные причины повреждения клубочков могут быть воспалительными, токсическими или метаболическими. [8] Их можно увидеть в моче ( анализ мочи ) при микроскопическом и химическом (тест-полоска) исследовании. Заболевания клубочков включают диабетическую болезнь почек , гломерулонефрит (воспаление), гломерулосклероз (затвердение клубочков) и IgA-нефропатию . [9]
Из-за связи между клубочками и скоростью клубочковой фильтрации скорость клубочковой фильтрации имеет клиническое значение при подозрении на заболевание почек или при наблюдении за случаем известного заболевания почек, или при риске развития повреждения почек, например, при начале приема лекарств с известной нефротоксичностью . [ 10]
В 1666 году итальянский биолог и анатом Марчелло Мальпиги впервые описал клубочки и продемонстрировал их непрерывность с почечной сосудистой системой (281,282). Примерно 175 лет спустя хирург и анатом Уильям Боумен подробно описал капиллярную архитектуру клубочка и непрерывность между его окружающей капсулой и проксимальным канальцем. [11]
{{cite book}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ){{cite book}}: CS1 maint: multiple names: authors list (link)