В генной инженерии генная пушка или система доставки биобаллистических частиц — это устройство, используемое для доставки экзогенной ДНК ( трансгенов ), РНК или белка в клетки. Покрывая частицы тяжелого металла интересующим геном и запуская эти микроснаряды в клетки с помощью механической силы, можно ввести интеграцию желаемой генетической информации в желаемые клетки. Метод, связанный с такой доставкой ДНК микроснарядами, часто называют биолистикой , сокращением от «биологическая баллистика». [1] [2]
Это устройство способно трансформировать практически любой тип клеток и не ограничивается трансформацией ядра; оно также может трансформировать органеллы, включая пластиды и митохондрии . [3]
Генная пушка изначально была пневматическим пистолетом Crosman , модифицированным для стрельбы плотными вольфрамовыми частицами. Она была изобретена Джоном С. Сэнфордом , Эдом Вольфом и Нельсоном Алленом в Корнелльском университете [4] [5] [6] вместе с Тедом Кляйном из DuPont между 1983 и 1986 годами. Первоначальной целью был лук (выбранный из-за большого размера его клеток), и устройство использовалось для доставки частиц, покрытых геном-маркером , который передавал бы сигнал, если бы происходила правильная вставка транскрипта ДНК. [7] Генетическая трансформация была продемонстрирована при наблюдаемой экспрессии гена-маркера в клетках лука.
Самые ранние изготовленные на заказ генные пушки (изготовленные Нельсоном Алленом) использовали патрон для гвоздевого пистолета 22 калибра для запуска полиэтиленового цилиндра (пули) в ствол Дугласа 22 калибра. Капля вольфрамового порошка, покрытого генетическим материалом, помещалась на пулю и выстреливалась в чашку Петри ниже. Пуля приваривалась к диску под чашкой Петри, и генетический материал взрывался в образце с эффектом пончика, включающим опустошение в середине образца с кольцом хорошей трансформации по периферии. Пушка была подключена к вакуумному насосу и помещалась под вакуум во время стрельбы. Ранняя конструкция была запущена в ограниченное производство компанией Rumsey-Loomis (местная механическая мастерская, тогда находившаяся на Мекленбург-роуд в Итаке, штат Нью-Йорк, США).
Biolistics, Inc продала Dupont права на производство и распространение обновленного устройства с улучшениями, включая использование гелия в качестве невзрывчатого топлива и многодискового механизма доставки соударений для минимизации повреждения тканей образцов. Другие тяжелые металлы, такие как золото и серебро, также используются для доставки генетического материала, причем золото является предпочтительным из-за более низкой цитотоксичности по сравнению с вольфрамовыми носителями снарядов. [8]
Биолистическая трансформация включает в себя интеграцию функционального фрагмента ДНК, известного как ДНК-конструкция, в целевые клетки. Генная конструкция представляет собой ДНК-кассету, содержащую все необходимые регуляторные элементы для правильной экспрессии в целевом организме. [9] [ нужна страница ] Хотя генные конструкции могут различаться по своей конструкции в зависимости от желаемого результата процедуры трансформации, все конструкции обычно содержат комбинацию промоторной последовательности, терминаторной последовательности, интересующего гена и репортерного гена .
Генные пушки в основном используются с растительными клетками. Однако существует большой потенциал использования для людей и других животных.
Целью генной пушки часто является каллус недифференцированных растительных клеток или группа незрелых эмбрионов, растущих на гелевой среде в чашке Петри. После того, как покрытые ДНК золотые частицы доставлены в клетки, ДНК используется в качестве шаблона для транскрипции (транзиентная экспрессия), а иногда она интегрируется в хромосому растения ('стабильная' трансформация)
Если доставленная конструкция ДНК содержит селективный маркер, то стабильно трансформированные клетки могут быть отобраны и культивированы с использованием методов культивирования тканей. Например, если доставленная конструкция ДНК содержит ген, который придает устойчивость к антибиотику или гербициду, то стабильно трансформированные клетки могут быть отобраны путем включения этого антибиотика или гербицида в среду культивирования тканей.
Трансформированные клетки можно обрабатывать серией растительных гормонов, таких как ауксины и гиббереллины , и каждый из них может делиться и дифференцироваться в организованные, специализированные клетки тканей целого растения. Эта способность к полной регенерации называется тотипотентностью . Новое растение, которое произошло от успешно трансформированной клетки, может иметь новые наследуемые признаки. Использование генной пушки можно сравнить с использованием Agrobacterium tumefaciens и его плазмиды Ti для вставки ДНК в растительные клетки. См. трансформация для различных методов трансформации у разных видов.
Генные пушки также использовались для доставки ДНК-вакцин .
Доставка плазмид в нейроны крыс с помощью генной пушки, в частности в нейроны DRG, также используется в качестве фармакологического прекурсора при изучении эффектов нейродегенеративных заболеваний, таких как болезнь Альцгеймера .
Генная пушка стала обычным инструментом для маркировки подмножеств клеток в культивируемых тканях. Помимо возможности трансфицировать клетки ДНК-плазмидами, кодирующими флуоресцентные белки, генная пушка может быть адаптирована для доставки широкого спектра жизненно важных красителей в клетки. [16]
Бомбардировка генной пушкой также использовалась для трансформации Caenorhabditis elegans в качестве альтернативы микроинъекции . [17]
Биолистика оказалась универсальным методом генетической модификации, и ее обычно предпочитают для создания устойчивых к трансформации культур, таких как злаки . В частности, Bt- кукуруза является продуктом биолистики. [9] [ нужна страница ] Пластидная трансформация также имела большой успех с бомбардировкой частицами по сравнению с другими современными методами, такими как трансформация, опосредованная Agrobacterium , которые испытывают трудности с нацеливанием вектора на хлоропласт и его стабильной экспрессией в нем. [9] [ нужна страница ] [18] Кроме того, нет сообщений о том, что хлоропласт подавляет трансген, вставленный с помощью генной пушки. [19] Кроме того, с помощью всего лишь одного выстрела генной пушки опытный техник может создать два трансформированных организма у определенных видов. [18] Эта технология даже позволила модифицировать определенные ткани in situ , хотя это, вероятно, повредит большое количество клеток и трансформирует только некоторые , а не все, клетки ткани. [20]
Биолистика вводит ДНК случайным образом в целевые клетки. Таким образом, ДНК может быть преобразована в любые геномы, присутствующие в клетке, будь то ядерные, митохондриальные, плазмидные или любые другие, в любой комбинации, хотя правильный дизайн конструкции может смягчить это. Доставка и интеграция нескольких шаблонов конструкции ДНК является явной возможностью, что приводит к потенциально различным уровням экспрессии и количеству копий вставленного гена. [9] [ нужна страница ] Это связано со способностью конструкций отдавать и принимать генетический материал от других конструкций, в результате чего некоторые не несут трансгена, а другие несут несколько копий; количество вставленных копий зависит как от того, сколько копий трансгена имеет вставленная конструкция, так и от того, сколько из них было вставлено. [9] [ нужна страница ] Кроме того, поскольку эукариотические конструкции основаны на незаконной рекомбинации — процессе, посредством которого трансген интегрируется в геном без схожих генетических последовательностей, — а не на гомологичной рекомбинации , их нельзя нацеливать на определенные места в геноме, [9] [ нужна страница ] если только трансген не доставляется совместно с реагентами для редактирования генома .