stringtranslate.com

Агропирон гребенчатый

Agropyron cristatum , пырей гребенчатый , пырей гребенчатый , пырей фервейный гребенчатый , является видом семейства Poaceae . Это растение часто используется в качестве корма и средства борьбы с эрозией . Он хорошо известен как широко распространенный интродуцированный вид в прериях Соединенных Штатов и Канады .

История

Agropyron cristatum — один из нескольких близкородственных видов злаковых , называемых пырей гребенчатый. Он не способен скрещиваться со своими похожими родственниками, поскольку является диплоидным видом, тогда как его ближайший родственник, Agropyron desertorum , является тетраплоидным видом. [1] Он был завезен из России и Сибири в Северную Америку в первой половине двадцатого века и широко использовался для повторного засева заброшенных маргинальных пахотных земель, подвергающихся различной степени эрозии почвы и вторичной сукцессии. [2] A. cristatum очень долгоживущий, его насаждения часто остаются продуктивными в течение 30 лет и более. [3]

Соцветие пырея гребенчатого

Описание

Agropyron cristatum — густоопушенная трава с стеблями высотой от 30 до 50 см в зрелом возрасте. Ее влагалища шероховатые или самые нижние опушенные. Ее лопасти шириной до 8 мм и шероховатые или опушенные сверху. Ее колосья плоские и имеют длину от 2 до 7 см, с колосками длиной от 8 до 15 мм, с 3–5 цветками, густо расположенными и раскидистыми или восходящими. Ее колосковые чешуи имеют длину 4–6 мм, с остью на конце, а ее нижние цветковые чешуи имеют длину 6–8 мм и либо безостые, либо с остью на конце. [4]

Agropyron cristatum известен среди других злаков и пшеницы своей относительно высокой зерноядностью. Зерноядность, или зерноядные, описывают взаимодействие между животными и семенами. Высокая зерноядность Agropyron cristatum указывает на то, что животные питаются семенами растения как своим основным или даже исключительным источником пищи. Хотя это вызывает опасения относительно способности растения продолжать воспроизводиться, если все его семена потребляются, высокая зерноядность этого вида действительно указывает на то, что Agropyron cristatum является важным источником пищи. [5]

Место обитания

Agropyron cristatum лучше всего приспособлен к условиям сухих пастбищ и чаще всего встречается именно в таких условиях. Он предпочитает от 23 до 38 см осадков в год, [6] но может переносить больше влаги на благоприятных участках, расширяя свой ареал в условиях тундры и тайги [7] и на высотах до 2000 м над уровнем моря в южных частях своего адаптированного ареала. [8] Он предпочитает хорошо дренированные, глубокие, суглинистые почвы [9] средней и умеренно грубой текстуры, включая черноземные , солонцовые , регосоликовые , [10] брунисоликовые и лювисолиевые почвы. [11] A. cristatum может переносить соленость в диапазоне от 5 до 15 мСм/см [12] и предпочитает умеренно щелочные условия. [10] Он имеет низкие или средние требования к плодородию. [13] Он не переносит длительного затопления. [1]

Agropyron cristatum является наиболее теневыносливым из пыреев гребенчатых, но лучше всего себя чувствует в открытых условиях. [11] A. cristatum чрезвычайно засухоустойчив. [14] Он достигает этой засухоустойчивости, начиная рост очень рано в сезоне, а затем переходит в состояние покоя с момента появления семян до осени, когда он продемонстрирует вегетативное возобновление роста, если влаги достаточно. [2]

Недавнее исследование показало, что инвазивные популяции Agropyron cristatum распространились по всей верхней части США, а также по южной части Канады, и было обнаружено, что вторгшиеся популяции Agropyron cristatum имеют более высокую зерноядность , чем местные виды лугов, и они сохраняют доминирование даже при повторном введении местных видов лугов. [5] Это текущее исследование показало, что повышенная зерноядность Agropyron cristatum не способствовала его конкурентному успеху. Исследование показало, что хотя было обнаружено, что A. cristatum имеет более высокую зерноядность, через 2 года разница между зерноядностью A. cristatum и местных видов уменьшается, и что не было явного предпочтения среди животных в отношении какой-либо пшеницы. [5] Таким образом, факторы, ответственные за высокое содержание зерноядности Agropyron cristatum , все еще относительно неизвестны.

Agropyron cristatum очень устойчив к выпасу, [8] хотя в засушливых условиях новые насаждения следует защищать от выпаса в течение как минимум двух лет, поскольку сеянцы развиваются медленно. A. cristatum может быть поврежден несколькими грибками, включая листовую и полосатую ржавчину, [10] снежную плесень и некоторых членистоногих, включая черных травяных клопов ( Labops sp.) в чистых посадках.

Использует

Agropyron cristatum был выведен во многих сортах, отобранных по признакам, начиная от урожайности кормовых культур и заканчивая устойчивостью к засухе, а также типами дерна, которые будут демонстрировать более выраженную степень корневищного роста. [10] Он был и продолжает широко использоваться как в сельскохозяйственных, так и в промышленных мелиоративных работах. [10]

Agropyron cristatum известен среди других злаков и пшеницы своей относительно высокой зерноядностью. Зерноядность описывает взаимодействие между животными и семенами. Высокая зерноядность Agropyron cristatum указывает на то, что животные питаются семенами растения как своим основным или даже исключительным источником пищи. Хотя это вызывает опасения относительно способности растения продолжать воспроизводиться, если все его семена потребляются, высокая зерноядность этого вида действительно указывает на то, что Agropyron cristatum является важным источником пищи. Были проведены исследования в поисках причины повышенной зерноядности Agropyron cristatum , но пока не доказано, что высокая относительная зерноядность является уникальной характеристикой A. cristatum и на самом деле может быть отнесена к факторам, отличным от генома растения, таким как условия окружающей среды. [5]

Одним из многообещающих факторов, который может привести к увеличению зерноядности у Agropyron cristatum и быть ответственным за нее, является определенное генетическое различие, обнаруженное в хромосоме 6 растений с более высоким содержанием зерноядности. [15] Растения с транслокацией в хромосоме 6P дают пшеницу большего веса и большей длины колоса, чем растения без мутации. [15] Agropyron cristatum обладает большим числом побегов, большим числом цветков и большей устойчивостью к различным патогенам, таким как ржавчина пшеницы, мучнистая роса и вирус желтой карликовости ячменя, чем многие из его близких родственников пшеницы. [15] Его использовали для скрещивания с другими видами злаковых и пшеницы, чтобы передать им большую устойчивость к болезням, а также улучшить их свойства как источника пищи. [15] Это скрещивание включает передачу транслокации хромосомы 6P виду, с которым он скрещивается. [15] Также было доказано, что хромосома 6P A. cristatum играет важную роль в регулировании числа плодородных побегов и обладает положительными и отрицательными регуляторами числа побегов. [16] Эти регуляторы, в частности, были обнаружены на плечах хромосом 6PS и 6PL. [16] Высокое число цветков и число зерен на колос контролируется генами, расположенными на хромосоме 6P Agropyron cristatum . [17] Гены Agropyron cristatum можно использовать для прививания устойчивости листьев другим видам пшеницы. [17] Три обратных скрещивания между Agropyron cristatum и Aegilops tauschii дают ряд стабильных, плодородных линий Aegilops tauschii , которые затем обладают устойчивостью к листовой ржавчине. [17] Кроме того, было обнаружено, что многоколосовые сорта A. cristatum более стабильны с агрономической точки зрения и дают более высокую урожайность, чем сорта с крупными колосами. [16]

Это трава, которую легко выращивать семенами, так как она имеет как высокую всхожесть, так и высокую энергию прорастания. [18] Она также быстро укореняется по сравнению со многими другими злаками. [10] В условиях отсутствия орошения в районах с низким количеством осадков гребенчатые пырейные злаки неизменно являются одними из самых урожайных и устойчивых домашних кормовых злаков, если не самыми урожайными. Однако A. cristatum менее урожайный, хотя и немного более вкусный по сравнению с другими гребенчатыми пырейными злаками. [7]

Agropyron cristatum демонстрирует огромную выносливость к широкому спектру условий окружающей среды. Agropyron cristatum можно выращивать при низких температурах, засухе и относительно высокой солености. [19] Он также устойчив к желтой карликовости ячменя, вирусам полосатой мозаики пшеницы и ржавчине листьев, а также содержит высокое содержание белка. [19]

Agropyron cristatum — это высококонкурентное и устойчивое растение в более засушливых районах, обладающее умеренной способностью к распространению семенами. Таким образом, его использование в и рядом с оставшимися естественными сообществами лугов в пределах его адаптированных областей за пределами его родного евразийского распространения подверглось критике как фактор потери биоразнообразия естественных лугов , хотя этот вопрос все еще изучается. [20] Одним из таких опасений является то, что появление его всходов не уменьшается при обработке гербицидами. [21]

Agropyron cristatum , неместный вид злаковых трав, посеянный на горной пожарной линии в центральном Вашингтоне

Упорство

Значимость Agropyron cristatum часто недооценивается, поскольку растение не было одомашнено для современного сельскохозяйственного использования. Способность Agropyron cristatum выдерживать различные экологические и биологические поражения делает его по-настоящему уникальным и ценным организмом. Недавние исследования подчеркивают важность A. cristatum в будущем развитии сельского хозяйства, поскольку он демонстрирует несколько желательных черт для улучшения одомашненной пшеницы. [22] Хотя некоторые из этих черт могут быть связаны с урожайностью пшеницы, другие важные черты включают гены устойчивости к биотическим и абиотическим стрессам, которые позволяют A. cristatum успешно расти. Важность этих знаний заключается в том, что исследователи могут использовать эту генетическую информацию относительно генов устойчивости к стрессу для введения новых желательных черт в другие виды одомашненной пшеницы, которые способствуют их росту в суровых условиях. В конечном итоге это приводит к лучшим урожаям для большего потребления человеком.

Фенотипический успех Agropyron cristatum в первую очередь обусловлен успехом его корневой системы. Недавние исследования показывают, как развитие корней способствует конкурентоспособности A. cristatum , проверяя его способность процветать по сравнению с другими формами растительности в пастбищных условиях. [23] Эти исследования предоставляют данные о том, как долго растут корни и как концентрируется объем почвы с корнями A. cristatum . [23] [24] Результаты показывают, что A. cristatum обычно распределяет больше своей биомассы в своих корнях, чем в своих побегах по сравнению с другими видами пастбищ. Интерпретация этих данных предполагает, что, поскольку A. cristatum имеет лучшую основу, он может превзойти другие виды за ресурсы. [23] [24] Эти отчеты дают существенное представление о том, почему A. cristatum настолько конкурентоспособен и почему развитие этого вида может быть ценным активом для производства продуктов питания как многолетнего растения, которое очень конкурентоспособно со своими корнями. [24] В дополнение к этим данным, новые исследования предполагают, что любые гены, позволяющие корням побеждать конкурентов, являются однородными по своей природе (следовательно, легче передаются из поколения в поколение) и являются причиной того, что вид является доминирующим. [23] Как только эти гены будут идентифицированы, агрономы смогут попытаться внедрить их в генетически модифицированные версии видов пшеницы, чтобы создать более долговечные и успешные виды одомашненной пшеницы в нашей ограниченной среде.

Сегодня исследователи могут аннотировать важные функциональные гены, которые могут быть ценными для использования человеком в области сельского хозяйства. Это может быть достигнуто путем использования методов секвенирования следующего поколения для анализа транскриптомов и геномов. [22] Исследования показывают, что A. cristatum содержит множество доменов семейства белков, включая домен связывания нуклеотидов-ARC (NB-ARC), домены AP2, факторы транскрипции семейства Myb (Myb) и белки позднего эмбриогенеза, которые являются генами устойчивости к стрессу. [22] В частности, белки NB-ARC имеют дело с общей иммунной устойчивостью, домены AP2 связаны с устойчивостью к низким температурам и засухе, белки Myb также способствуют устойчивости к засухе, но также помогают при стрессе от засоления, а гены LEA обычно включают устойчивость к другим абиотическим стрессам. [22] Имея эту информацию, следующим шагом будет фактическое внедрение версий этих желаемых генов в одомашненные виды. Результаты исследования 2013 года демонстрируют эффекты внедрения транслокаций между этими желательными признаками от A. cristatum к современным видам пшеницы. [25] Используя метод межгенных транслокаций, исследование показывает, что успешные интеграции были завершены, и что эти растения на самом деле также растут нормально. [25] Другой метод из успешного исследования 2015 года включает использование межгенной гибридизации для внедрения генов устойчивости, связанных с листовой ржавчиной. [26] Подводя итог, можно сказать, что многочисленные гены биотической и абиотической устойчивости, которые представляет A. cristatum, приводят к успеху вида, который мог и может быть применен в современном производстве продуктов питания одомашненных видов пшеницы.

Примечания

  1. ^ ab Hanson, AA 1972. Сорта трав в Соединенных Штатах. Справочник Министерства сельского хозяйства США № 170
  2. ^ ab Rosiere, RE Год публикации неизвестен. Введенные кормовые растения. Университет штата Тарлтон, Стивенвилл, Техас. Получено 14 ноября 2011 г. с сайта http://www.tarleton.edu/Departments/range/Grasslands/Introduced%20Forages/introducedforages.htm Архивировано 04.03.2016 на Wayback Machine
  3. ^ Маклин, А. и А. Л. ван Рисвик. 1973. Смертность пырея гребенчатого и русской дикой ржи. J. Range Manage. 26(6): 431-433.
  4. ^ Agriculture Canada-Agri-Food Canada. 2001. Биография травы 164., Летбридж, Альберта: Lethbridge Community College. 85 стр.
  5. ^ abcd Radtke TM и Wilson SD (2015). Ограниченная роль очевидной конкуренции посредством зерноядности в сохранении захватчика лугов. Journal of Vegetation Science 26: 995-1004.
  6. ^ Министерство сельского хозяйства США, Служба охраны почв. 1979. Растительные материалы для использования на открытых горных работах на западе США. Денвер, Колорадо.
  7. ^ ab Moss, EH 1983. Флора Альберты (2-е издание). Издательство Торонтского университета. Торонто, Онтарио
  8. ^ ab Plummer, AP, DR Christenson и SB Monsen. 1968. Восстановление ареала обитания крупной дичи в штате Юта. Отдел рыболовства и дичи штата Юта. Публикация № 68-3.
  9. ^ Granite Seed. 1989. Каталог оптовых семян 1989-90. Granite Seed, Лехи, Юта. 32 стр.
  10. ^ abcdef Хафенрихтер, AL, JL Швендиман, HL Харрис, RS Маклахлан и HW Миллер. 1968. Травы и бобовые для сохранения почв на северо-западе Тихого океана и в штатах Большого бассейна. Служба сохранения почв Министерства сельского хозяйства США, Справочник по сельскому хозяйству № 339.
  11. ^ ab Elliott, CR, and ME Hiltz. 1974. Интродукции кормовых культур. Northern research Group, Canada Agriculture Research Branch, публикация № NRG 74-16.
  12. ^ Laidlaw, TF 1977. Проектное предложение Camrose-Ryley (1975): предварительная оценка потенциала рекультивации поверхности на угольном месторождении Dodds-Roundhill. Отчет сотрудников, Управление по охране окружающей среды. Эдмонтон, Альберта.
  13. ^ Buckerfield's Ltd. 1980. Семена для восстановления нарушенных земель: описательное руководство. Buckerfield's Seed Division. Ванкувер, Британская Колумбия
  14. ^ Пламмер, А. П., А. С. Халл, младший, Г. Стюарт и Дж. Х. Робертсон. 1955. Засев пастбищ в Юте, Неваде, южном Айдахо и западном Вайоминге. Лесная служба Министерства сельского хозяйства США, Справочник по сельскому хозяйству № 71.
  15. ^ abcde Zhang J, Zhang JP, Liu WH, Han HM, Lu YQ, Yang XM, Li XQ, Li LH (2015). Интрогрессия сегмента хромосомы 6P Agropyron cristatum в мягкую пшеницу для увеличения веса тысячи зерен и длины колоса. Теоретическая и прикладная генетика 128: 1827-1837
  16. ^ abc Ye XL, Lu YQ, Liu WH, Chen GY, Han HM, Zhang JP, Yang XM, Li XQ, Gao AN, Li LH (2015). Влияние хромосомы 6P на количество фертильных побегов пшеницы, выявленное в линиях транслокации хромосомы 5A/6P пшеницы Agropyron cristatum . Теоретическая и прикладная генетика 128: 797-811.
  17. ^ abc Очоа, В.; Мадрид, Э.; Саид, М.; Рубиалес, Д.; и Кабрера, А. (2015). Молекулярная и цитогенетическая характеристика транслокации хромосомы обычной пшеницы Agropyron cristatum, придающей устойчивость к листовой ржавчине. Euphytica 201: 89-95.
  18. ^ Пламмер, А. П. 1977. Восстановление растительного покрова нарушенных участков межгорной зоны. Страницы 302-339 в: Дж. Л. Томас, ред. Рекультивация и использование нарушенных земель на юго-западе. Издательство Университета Аризоны. Тусон, Аризона.
  19. ^ ab Zhang JP, Liu WH, Han HM, Song LQ, Bai L, Gao ZH, Zhang Y, Yang XM, Li XQ, Gao AN, Li LH (2015). Секвенирование транскриптома de novo Agropyron cristatum для выявления доступных генных ресурсов для улучшения пшеницы. Геномика 106: 129-136.
  20. ^ Хендерсон, Д.К., Нает, А.М. 2010. Многомасштабные воздействия вторжения гребенчатой ​​пшеницы в смешанные травяные прерии. Биологические вторжения 7(4):639-650. Получено 14 ноября 2011 г. из базы данных JSTOR.
  21. ^ Эмброуз, Лиза (март 2003 г.). «Появление интродуцированной травы Agropyron cristatum и местной травы Bouteloua gracilis в восстановлении смешанной прерии». Restoration Ecology . 11 (1): 110–115. Bibcode : 2003ResEc..11..110A. doi : 10.1046/j.1526-100X.2003.00020.x.
  22. ^ abcd Чжан Дж., Лю В., Хань Х., Сун Л., Бай Л., Гао З., Чжан И., Ян Х., Ли Х., Гао А. и Ли Л. (2015). Секвенирование транскриптома de novo Agropyron cristatum для выявления доступных генных ресурсов для улучшения пшеницы. Геномика 106(2):129-136.
  23. ^ abcd Vaness BM, Wilson SD, & MacDougall AS (2014). Снижение гетерогенности корней и увеличение длины корней после вторжения в луга. Functional Ecology 28(5): 1266-1273.
  24. ^ abc Bakker J & Wilson S (2001). Конкурентные способности интродуцированных и местных злаков. Экология растений 157 (2): 119–127.
  25. ^ ab Song L, Jiang L, Han H, Gao A, Yang X, Li L, & Liu W (2013). Эффективная индукция линий транслокации пшеницы Agropyron cristatum 6 P и обнаружение GISH. PLoS ONE 8(7): e69501.
  26. ^ Очоа В., Саид М., Кабрера А., Мадрид Э. и Рубиалес Д. (2015). Молекулярная и цитогенетическая характеристика транслокации хромосомы обычной пшеницы Agropyron cristatum, придающей устойчивость к листовой ржавчине. Euphytica 201(1): 89-95.

Ссылки

Внешние ссылки