Пятнистость листьев — это ограниченная, обесцвеченная, больная область листа, вызванная грибковыми , бактериальными или вирусными заболеваниями растений или повреждениями от нематод , насекомых, факторов окружающей среды, токсичности или гербицидов . Эти обесцвеченные пятна или поражения часто имеют центр некроза (клеточной смерти). [1] Симптомы могут перекрываться у разных возбудителей, однако различные признаки и симптомы определенных патогенов могут привести к диагностике типа заболевания пятнистостью листьев. Длительные влажные и сырые условия способствуют заболеванию пятнистостью листьев, и большинство патогенов распространяются ветром, брызгами дождя или орошением , которые переносят болезнь на другие листья. [2]
Пятнистость листьев — это тип заболевания растений , которое обычно вызывается патогенами, а иногда и другими причинами, такими как повреждения гербицидами. [3] Пятнистость листьев может различаться по размеру, форме и цвету в зависимости от возраста и типа причины или патогена. Растения, кустарники и деревья ослабляются пятнами на листьях, поскольку они сокращают доступное пространство листвы для фотосинтеза . Другие формы пятнистости листьев включают ржавчину листьев, ложную мучнистую росу и фитофтороз. [4] Хотя пятнистость листьев может поражать небольшой процент листьев хозяина, более серьезные последствия пятнистости листьев приводят к умеренной или полной потере листьев. [4]
Причинами пятнистости листьев в основном являются грибки, бактерии и вирусы. Однако пятнистость листьев может быть вызвана и абиотическими факторами, такими как условия окружающей среды, токсичность и повреждения гербицидами. [5] Листовые нематоды являются еще одной причиной пятнистости листьев, когда слюна, введенная в стенки клеток во время питания, приводит к тому, что пораженные клетки обесцвечиваются и становятся поражениями. [6] Aphelenchoides — это распространенные листовые нематоды, которые вызывают угловые пятна на листьях. Aphelenchoides ritzemabosi поражает хризантему и другие растения, такие как сухие бобы и папоротник «птичье гнездо» , а Aphelenchoides fragariae поражает клубнику и другие декоративные папоротники. [6] [7]
Заболевания листьев, такие как пятнистость листьев, обычно вызываются аскомицетами и так называемыми дейтеромицетами (митоспоровыми грибами). [7]
Наиболее распространенной причиной бактериальных пятен на листьях являются бактерии родов Pseudomonas и Xanthomonas . Например, Pseudomonas syringae pv. tabaci , как известно, вызывает угловые пятнистости листьев огурцов, Pseudomonas syringae pv. phaseolicola вызывает пятнистость листьев фасоли, а Xanthomonas campestris pv. phaseoli — угловую пятнистость листьев хлопка. [7]
В то время как другие патогенные причины, такие как грибки и бактерии, вызывают пятнистость листьев посредством ферментов , токсинов и спор , вирусные инфекции воздействуют на хозяина посредством синтеза новых белков , которые являются биологически активными веществами, такими как ферменты, которые могут саботировать метаболизм хозяина. Вирусы могут подавлять развитие хлорофилла в листьях, а отсутствие фотосинтетической активности может вызывать пожелтение и хлороз . Вирусы, вызывающие низкий уровень углеводов в тканях растений, могут приводить к мозаичным заболеваниям. Вирусные заболевания пятнистости листьев включают вирус хлоротической пятнистости листьев яблок из рода Trichovirus , Tospoviruses и вироид Coconut cadang-cadang . [7]
Пятна на листьях также могут быть вызваны повреждениями, нанесенными гербицидами, контактирующими с растением. Низкая скорость контакта с гербицидами на основе нитрила и пиридазина может привести к пятнистости или крапчатости листвы растения. Гербициды на основе дифенилэфира могут привести к появлению пятен красноватого цвета вскоре после применения. [3] Точная идентификация пятнистости листьев необходима для того, чтобы отличать признаки болезни от повреждений, нанесенных гербицидами. [10]
Пятна на листьях, вызванные грибками, возникают из-за некроза тканей растений. Эти некротические поражения, локализованные по площади и форме, состоят из мертвых и разрушенных клеток листьев хозяина. [1] Одной из отличительных особенностей грибковых инфекций является то, что в центре пятен на листьях могут быть видимые споры. [7] Грибковые пятна на листьях часто имеют коричневый, черный, рыжевато-коричневый или красноватый центр с более темным краем и различаются по размеру. [11]
Бактериальные пятна на листьях проявляются как некротические, круглые или угловатые поражения и могут иметь желтоватый контур или ореол [7] Ранние симптомы бактериальных пятен на листьях проявляются на старых листьях, и поражения кажутся пропитанными водой. [12] Бактериальные пятна, поражающие двудольные растения, которые имеют сетчатые жилки листьев, иногда принимают более угловатую форму, поскольку они ограничены крупными жилками листьев. Бактериальные пятна на однодольных растениях с параллельными жилками листьев имеют полосатый или штриховой вид. [7] Наиболее очевидным симптомом бактериальных пятен на листьях является почернение пятен после заражения. Со временем старые поражения высыхают и становятся бумажными по текстуре. [12] Бактериальные пятна также могут производить белый, желтый, светло-кремовый или серебристый бактериальный экссудат в зависимости от типа бактерий, который может сочиться из расщепляющихся поражений и/или с нижней стороны пятен. [7]
Бактериальные пятна на листьях, вызванные Pseudomonas, имеют вид красно-коричневых пятен, которые могут деформировать инфицированные листья, в то время как пятна, вызванные Xanthomonas, имеют угловатую или круглую форму, очерченную желтым ореолом. [13]
Пятна на листьях являются видимыми симптомами вирусных инфекций растений и называются системными симптомами. [7] При систематических вирусных инфекциях пятна на листьях, вызванные вирусами, показывают потерю зеленого цвета листьев из-за хлороза, который представляет собой подавление развития хлорофилла. [1] Листья могут желтеть и иметь пятнистый зеленый или желтый вид, проявляться мозаикой (например, хлоротичные пятна) и кольцевыми пятнами (хлоротичные или некротические кольца). [7] Однако нет никаких признаков самого вирусного патогена по сравнению с видимыми спорами грибковых патогенов и бактериальным илом или пропитанными водой поражениями бактериальных пятен, поскольку вирусы трудно увидеть и для их обнаружения требуется электронный микроскоп . [5]
Транспирация увеличивается в пораженных растениях. Это происходит потому, что в пятнах на листьях кутикула растения , эпидермис и клеточные ткани, включая ксилему , могут быть разрушены в зараженных областях. Кутикула защищает лист, и разрушение этих клеточных тканей приводит к неконтролируемой потере воды из пораженных областей. Это может привести к увяданию листьев. [7]
Пятна на листьях уменьшают площадь поверхности, доступную для фотосинтеза, что может привести к снижению роста и урожайности растений. Ослабленные растения могут давать меньше плодов. Пятна на листьях, вызванные вирусами, снижают уровень хлорофилла в листьях, что приводит к снижению фотосинтетической активности. Это может привести к снижению размеров листьев и цветков, снижению роста и урожайности. [1]
Пятнистость листьев возникает, когда присутствуют все следующие факторы: благоприятные условия окружающей среды, патогенный агент и восприимчивый хозяин. [2] Различные типы патогенов, включая грибковые, бактериальные и вирусные агенты, обладают уникальными способами подавлять и атаковать иммунную систему растения-хозяина, тем самым приводя к прогрессированию пятнистости листьев. Знание цикла болезни каждого микробного агента также помогает в борьбе с пятнистостью листьев. [2]
Возбудители грибковой пятнистости листьев следуют по пути прикрепления к поверхности растения, прорастания через споры и проникновения в ткань хозяина. Затем следует колонизация ткани хозяина, а затем проявление симптомов. [14] Обычно грибы зимуют на опавших листьях или почках, ветках и плодах, затем в более теплые месяцы ранней весны и лета производят споры во время процесса прорастания на внешней стороне листьев, а также существуют в виде пикнид , ацервули и перитеций внутри пораженной ткани листа. [15]
Вирусы могут выживать в клетках, инфицированных вирусным агентом, называемым альтернативными хозяевами . [2] Для возникновения инфекции необходимо, чтобы произошла репликация вируса, и при этом используются продукты клетки-хозяина, нарушая клеточные процессы. [16] Горизонтальная передача вирусных патогенов включает распространение через соприкосновение с близлежащими инфицированными листьями и через корневые системы или через переносчиков для более отдаленных хозяев. [16] Вертикальная передача происходит путем наследования вируса от родительского растения-хозяина. [16]
Бактериальные патогены выживают в инфицированных растениях, растительных остатках, семенах и почве. [8] Инфекция происходит, когда бактерии попадают в раны или естественным путем (адгезия клеток) в благоприятных теплых и влажных условиях. [8]
Возбудители болезней могут распространяться ветром, который может переносить яйца нематод, насекомых и множество мелких спор грибов, а также бактериальные клетки воздушными потоками. [2] Животные и насекомые-переносчики являются еще одним способом распространения грибковых, бактериальных и вирусных пятнистостей листьев. [2]
Дождевая вода распространяет патогены, перенося зараженную почву в районы, свободные от болезней. Зараженная вода также может распространяться посредством орошения или пересадки. Сильный дождь также может распространять грибки и бактерии. [2] Брызги воды также могут распространять патогены из почвы на листья и между листьями. [8]
Растительный материал также может быть причиной пятнистости листьев. К ним относятся зараженные семена, саженцы, выброшенные обрезки и листья. [2] Инструменты, используемые людьми и руками рабочих во время пересадки, полива и рыночной практики, могут способствовать распространению патогенов пятнистости листьев. [8]
Некоторые химикаты используются для лечения пятнистости листьев, например, бордоская смесь , первый разработанный фунгицид, который лечит многие грибковые и бактериальные пятнистости листьев. [7] Другие фунгициды, такие как зинеб , хлороталонил и каптан , также лечат пятнистость листьев, а беномил специально лечит пятнистость листьев церкоспороза , пятнистость листьев вишни и черную пятнистость роз. [7] Тиабендазол используется для лечения пятнистости листьев газона и декоративных растений. [7] И фенаримол , и нуаримол являются пиримидинами , которые также лечат пятнистость листьев. Другие химикаты включают триазолы, органофосфатный фунгицид , имазалил , прохолора и гидроксид фентина. Зарегистрированные используемые фунгициды: тиофанат метил , хлороталонил, фербан и манкоцеб . [11]
Эти химикаты можно применять в качестве опрыскивания листьев, обработки семян и почвы или в качестве послеуборочной обработки. [7]
Штаммы фитопатогенных бактерий, становящиеся устойчивыми к химикатам, усложняют борьбу с бактериальной пятнистостью листьев. Примером может служить Xanthomanos vesicatoria , вызывающий бактериальную пятнистость томатов и перцев, который теперь устойчив к стрептомицину . Помимо химикатов, альтернативные методы борьбы включают использование бактериофагов , бактериоцинов и тепловой терапии. [17]
Также было обнаружено, что разнообразие видов растений снижает распространенность пятнистости листьев. Специфическая для хозяина характеристика многих патогенов пятнистости листьев делает разнообразие видов растений способом снижения и регулирования уровней заражения патогенами пятнистости листьев в популяциях растений. [18]
Профилактика пятнистости листьев включает выбор сорта, севооборот, гигиену растений и использование фунгицидов для семян и листвы. [19] Для остановки распространения патогенов ключевым является хорошая санитария , а также избегание обработки растений во влажном состоянии, посадка безпатогенных и устойчивых сортов и перемещение зараженных растений. [20] Снижение влажности вокруг растений и в теплицах за счет хорошего расстояния между растениями для циркуляции воздуха и полива в начале дня также может помочь предотвратить пятнистость листьев. [8] Дезинфекция инструментов и мытье рук важны при работе с зараженными растениями. [8] Восприимчивость к пятнистости листьев может возникнуть из-за недостаточного или избыточного удобрения растений. [8] Периодическая проверка растений на наличие признаков и симптомов заболевания также является хорошей практикой. [8] Следует избегать полива сверху и увеличивать циркуляцию воздуха путем обрезки растений, чтобы предотвратить влажные условия. [11] Сбор и удаление опавших листьев важны для сокращения количества патогенных агентов на земле, чтобы предотвратить распространение болезни. [11]
Фунгициды следует использовать только при необходимости, а если и применять, то задолго до того, как болезнь листьев начнет прогрессировать. [21] Химический контроль необходим при сильной пятнистости листьев и опадении листьев, которые происходят в течение нескольких лет. [21]