stringtranslate.com

Гетерохрония

Жирафы приобрели свои длинные шеи посредством гетерохронии, продлив период развития семи шейных позвонков у эмбриона , чтобы увеличить длину костей, а не путем добавления большего количества костей. [1]

В эволюционной биологии развития гетерохрония — это любое генетически контролируемое различие в сроках, скорости или продолжительности процесса развития организма по сравнению с его предками или другими организмами. Это приводит к изменениям в размере, форме, характеристиках и даже наличии определенных органов и признаков. Она противопоставляется гетеротопии — изменению пространственного расположения некоторого процесса в эмбрионе, которое также может создавать морфологические инновации. Гетерохронию можно разделить на внутривидовую гетерохронию, изменчивость внутри вида, и межвидовую гетерохронию, филогенетическую изменчивость, т. е. изменчивость вида-потомка по отношению к виду-предку.

Все эти изменения влияют на начало, конец, скорость или временной промежуток определенного процесса развития. Концепция гетерохронии была введена Эрнстом Геккелем в 1875 году и получила современный смысл от Гэвина де Бира в 1930 году.

История

Эрнст Геккель предположил, что эмбриональное развитие повторяет филогению животного, и ввел гетерохронию как исключение для отдельных органов. Современная биология вместо этого соглашается с мнением Карла Эрнста фон Бэра о том, что само развитие варьируется, например, путем изменения сроков различных процессов, что приводит к разветвленной филогении. [2]

Понятие гетерохронии было введено немецким зоологом Эрнстом Геккелем в 1875 году, где он использовал его для определения отклонений от теории рекапитуляции , которая утверждала, что « онтогенез повторяет филогенез ». [3] [2] Как указал Стивен Джей Гулд , термин Геккеля теперь используется в смысле, противоречащем его фразе; Геккель предполагал, что эмбриональное развитие (онтогенез) «высших» животных повторяет их предковое развитие ( филогенез ), как когда эмбрионы млекопитающих имеют структуры на шее, которые на одной стадии напоминают жабры рыб . Это, по его мнению, обязательно сжимало более ранние стадии развития, представляющие предков, в более короткое время, что означало ускоренное развитие. Идеалом для Геккеля было бы, когда развитие каждой части организма было таким образом ускорено, но он признавал, что некоторые органы могут развиваться со смещениями в положении ( гетеротопия , еще одна концепция, которую он создал) или времени (гетерохрония), как исключения из его правила. Таким образом, он подразумевал под этим термином изменение сроков эмбрионального развития одного органа по отношению к остальной части того же животного, тогда как теперь он используется, следуя работам британского эволюционного эмбриолога Гэвина де Бира в 1930 году, для обозначения изменения по отношению к развитию того же органа у предков животного. [4] [5]

В 1928 году английский эмбриолог Уолтер Гарстанг показал, что личинки оболочников разделяют такие структуры, как хорда, со взрослыми позвоночными , и предположил, что позвоночные возникли путем педоморфоза (неотении) из такой личинки. Это предположение подразумевало (если оно было верным) общую филогению оболочников и позвоночных, и что гетерохрония была основным механизмом эволюционных изменений. [6]

Современная эволюционная биология развития (evo-devo) изучает молекулярную генетику развития. Она стремится объяснить каждый шаг в создании взрослого организма из недифференцированной зиготы с точки зрения контроля экспрессии одного гена за другим. Кроме того, она связывает такие модели контроля развития с филогенезом . Де Бир в некоторой степени предвосхитил такую ​​науку конца 20-го века в своей книге 1930 года «Эмбрионы и предки» , [7] показав, что эволюция может происходить путем гетерохронии, например, при педоморфозе, сохранении ювенильных черт у взрослого. [8] [2] Де Бир утверждал, что это сделало возможными быстрые эволюционные изменения, слишком кратковременные, чтобы быть зафиксированными в палеонтологической летописи , и, по сути, объясняя, почему были вероятны очевидные пробелы. [9]

Механизмы

Диаграмма шести типов сдвига в гетерохронии, изменении сроков или скорости любого процесса в эмбриональном развитии. Предсмещение, гиперморфоз и ускорение продлевают развитие (пераморфоз, красным цветом) ; постсмещение, гипоморфоз и замедление урезают его (педоморфоз, синим цветом) . Их можно комбинировать, например, чтобы сместить какой-то аспект развития раньше. [10]

Гетерохронию можно разделить на внутривидовую и межвидовую.

Внутривидовая гетерохрония означает изменения в скорости или сроках развития внутри вида. Например, некоторые особи вида саламандры Ambystoma talpoideum задерживают метаморфоз черепа. [11] Рейлли и коллеги утверждают, что мы можем определить эти вариантные особи как педотипические (с укороченным развитием относительно предкового состояния), ператипические (с расширенным развитием относительно предкового состояния) или изотипические (достигающие той же предковой формы, но через другой механизм). [10]

Межвидовая гетерохрония означает различия в скорости или времени развития потомков по отношению к их предкам. Это может привести либо к педомофозу (усечению предкового онтогенеза), либо к пераморфозу (расширению за пределы предкового онтогенеза), либо к изоморфозу (достижению того же предкового состояния с помощью другого механизма). [10]

Существует три основных механизма гетерохронии, [12] [13] [14] [15] каждый из которых может изменяться в любом из двух направлений, давая шесть типов возмущений, которые могут быть объединены различными способами. [16] Они в конечном итоге приводят к расширенному, смещенному или усеченному развитию определенного процесса, такого как действие одного гена набора инструментов , [17] относительно предкового состояния или других конспецифичных особей, в зависимости от того, является ли фокусом межвидовая или внутривидовая гетерохрония. Определение того, какое из шести возмущений происходит, имеет решающее значение для определения фактического основного механизма, управляющего пераморфозом или педоморфозом. [10]

Несмотря на сильно различающуюся длину шеи, у жирафов (справа) не больше шейных позвонков , всего 7, чем у их сородичей жирафов , окапи (слева). При ограничении числа развитие позвонков удлиняется, что позволяет им расти длиннее.

Яркая иллюстрация того, как ускорение может изменить план тела , наблюдается у змей . В то время как у типичного позвоночного, такого как мышь, всего около 60 позвонков, у змей их около 150–400, что дает им чрезвычайно длинные позвоночные столбы и позволяет им извилисто двигаться . Эмбрионы змей достигают этого, ускоряя свою систему создания сомитов (сегментов тела), которая опирается на осциллятор. Часы осциллятора у змей работают примерно в четыре раза быстрее, чем у эмбрионов мышей, изначально создавая очень тонкие сомиты. Они расширяются, принимая типичную для позвоночных форму, удлиняя тело. [18] Жирафы приобретают свои длинные шеи за счет другой гетерохронии, удлиняя развитие своих шейных позвонков; они сохраняют обычное для млекопитающих количество этих позвонков — семь. [1] Это количество, по-видимому, ограничено использованием шейных сомитов для формирования диафрагмальной мышцы млекопитающих; в результате эмбриональная шея делится на три модуля, средний из которых (C3-C5) обслуживает диафрагму. Предполагается, что его разрушение убьет эмбрион, а не даст ему больше позвонков. [19]

Обнаружение

Гетерохронию можно определить, сравнивая филогенетически близкие виды, например, группу разных видов птиц, чьи ноги различаются по средней длине. Эти сравнения сложны, поскольку не существует универсальных онтогенетических временных маркеров. Метод спаривания событий пытается преодолеть это, сравнивая относительное время двух событий за раз. [20] Этот метод обнаруживает гетерохронии событий, в отличие от аллометрических изменений. Он громоздкий в использовании, поскольку количество символов пар событий увеличивается пропорционально квадрату количества сравниваемых событий. Однако спаривание событий можно автоматизировать, например, с помощью скрипта PARSIMOV. [21] Недавний метод, непрерывный анализ, основывается на простой стандартизации онтогенетического времени или последовательностей, на квадратичном изменении экономичности и филогенетически независимых контрастах . [22]

Эффекты

Педоморфоз

У аксолотлей сохраняются жабры и плавники во взрослом состоянии; у большинства земноводных это характерные особенности ювенильного возраста .

Педоморфоз может быть результатом неотении , сохранения ювенильных черт во взрослой форме в результате задержки соматического развития, или прогенеза, ускорения процессов развития, в результате чего ювенильная форма становится половозрелой взрослой особью. Это означает, что в прогенезе рост зародышевых клеток ускоряется относительно нормы или неотении; в то время как рост соматических клеток нормален в прогенезе, но замедлен в неотении. [23]

Неотения задерживает развитие организма во взрослую особь и описывается как «вечное детство». [24] В этой форме гетерохронии стадия развития детства сама по себе удлиняется, и определенные процессы развития, которые обычно происходят только в детстве (например, ускоренный рост мозга у людей [25] [26] [27] ), также удлиняются в течение этого периода. Неотения была вовлечена в качестве причины развития для ряда изменений поведения в результате повышенной пластичности мозга и удлиненного детства. [28]

Прогенез (или педогенез) можно наблюдать у аксолотля ( Ambystoma mexicanum ). Аксолотли достигают полной половой зрелости, сохраняя плавники и жабры (другими словами, все еще в ювенильной форме своих предков). Они останутся в водной среде в этой усеченной форме развития, а не перейдут на сушу, как другие половозрелые виды саламандр. Считается, что это форма гипоморфоза (более раннее завершение развития) [29], которая обусловлена ​​как гормонально [30] [31] , так и генетически. [30] Весь метаморфоз, который позволил бы саламандре перейти во взрослую форму, по сути, блокируется обоими этими драйверами. [32]

Педоморфоз путем прогенеза может играть решающую роль в эволюции черепа птиц . [33] Черепа и клювы современных взрослых птиц сохраняют анатомию молодых тероподовых динозавров, от которых они произошли. [34] Современные птицы имеют большие глаза и мозг относительно остальной части черепа; состояние, наблюдаемое у взрослых птиц, которое представляет (в широком смысле) ювенильную стадию динозавра. [35] Ювенильный предок птиц (типичный представитель Coelophysis ) имел бы короткое лицо, большие глаза, тонкое небо, узкую скуловую кость, высокие и тонкие заглазничные кости, ограниченные приводящие мышцы и короткую и выпуклую мозговую коробку. По мере того, как организм, подобный этому, стареет, он сильно изменяется в своей черепной морфологии, чтобы развить крепкий череп с более крупными, перекрывающимися костями. Птицы, однако, сохраняют эту ювенильную морфологию. [36] Данные молекулярных экспериментов показывают, что как фактор роста фибробластов 8 (FGF8), так и члены сигнального пути WNT способствовали педоморфозу у птиц. [37] Известно, что эти сигнальные пути играют роль в формировании лицевого рисунка у других видов позвоночных. [38] Это сохранение ювенильного предкового состояния привело к другим изменениям в анатомии, которые привели к легкому, высококинетическому (подвижному) черепу, состоящему из множества мелких, не перекрывающихся костей. [36] [39] Считается, что это способствовало эволюции краниального кинеза у птиц [36] , который сыграл решающую роль в их экологическом успехе. [39]

Пераморфоз

Скелет ирландского лося с рогами размахом 2,7 метра (8,9 фута) и массой 40 кг (88 фунтов)

Пераморфоз — это замедленное созревание с длительными периодами роста. Примером может служить вымерший ирландский лось . Согласно ископаемым данным, его рога достигали ширины до 12 футов (3,7 м), что примерно на треть больше, чем рога его близкого родственника, лося . У ирландского лося рога были больше из-за длительного развития в период роста. [40] [41]

Другой пример пераморфоза наблюдается у островных грызунов. Их характеристики включают гигантизм, более широкие щеки и зубы, уменьшенный размер помета и большую продолжительность жизни. Их родственники, которые населяют континентальные среды, намного меньше. Островные грызуны развили эти особенности, чтобы приспособиться к обилию пищи и ресурсов, которые они имеют на своих островах. Эти факторы являются частью сложного явления, называемого синдромом острова или правилом Фостера . [42]

Саламандра -крот , близкий родственник аксолотля, демонстрирует как педоморфоз, так и пераморфоз. Личинка может развиваться в любом направлении. Плотность популяции, пища и количество воды могут оказывать влияние на проявление гетерохронии. Исследование, проведенное на саламандре-кроте в 1987 году, показало, что более высокий процент особей становился педоморфным, когда была низкая плотность популяции личинок в постоянном уровне воды по сравнению с высокой плотностью популяции личинок в высыхающей воде. [43] Это имело значение, которое привело к гипотезам о том, что селективное давление, оказываемое окружающей средой, такое как хищничество и потеря ресурсов, было инструментом для причины этих тенденций. [44] Эти идеи были подкреплены другими исследованиями, такими как пераморфоз у пуэрториканской древесной лягушки . Другой причиной могло быть время генерации или продолжительность жизни рассматриваемого вида. Когда у вида относительно короткая продолжительность жизни, естественный отбор благоприятствует эволюции педоморфоза (например, Аксолотль: 7–10 лет). И наоборот, при большой продолжительности жизни естественный отбор благоприятствует эволюции пераморфоза (например, Ирландский лось: 20–22 года). [42]

В животном мире

Гетерохрония ответственна за широкий спектр эффектов [45], таких как удлинение пальцев за счет добавления дополнительных фаланг у дельфинов для формирования их ласт [46] , половой диморфизм [6] и полиморфизм, наблюдаемый между кастами насекомых [47] .

Сравнение головастика лягушки (позвоночного) и личинки оболочника , проведенное в 1901 году ; в 1928 году Уолтер Гарстанг предположил, что позвоночные произошли от такой личинки путем неотении.

Гипотеза Гарстанга

Уолтер Гарстанг предположил неотеническое происхождение позвоночных от личинки оболочника , [6] в противовес мнению Дарвина, что оболочники и позвоночные произошли от животных, взрослая форма которых была похожа на головастиков (лягушек) и «личинок головастиков» оболочников. По словам Ричарда Докинза , [48] мнение Гарстанга разделял также Алистер Харди , и его до сих пор придерживаются некоторые современные биологи. Однако, по мнению других, более тщательное генетическое исследование скорее подтверждает старое мнение Дарвина:

Теория Гарстанга, безусловно, привлекательна, и она пользовалась большой популярностью в течение многих лет... К сожалению, недавние свидетельства ДНК качнули маятник в пользу первоначальной теории Дарвина. Если личинки представляют собой недавнюю реконструкцию древнего сценария Гарстанга, они должны обнаружить более близкое родство с некоторыми современными асцидиями, чем с другими. Увы, это не так. [49]

—  Ричард Докинз
Неотения в развитии человека

У людей

Несколько гетерохроний были описаны у людей, по сравнению с шимпанзе . У плодов шимпанзе рост мозга и головы начинается примерно на той же стадии развития и растет со скоростью, аналогичной человеческой, но рост останавливается вскоре после рождения, тогда как у людей продолжается рост мозга и головы в течение нескольких лет после рождения. Этот конкретный тип гетерохронии, гиперморфоз, включает в себя задержку в смещении процесса развития или, что то же самое, наличие раннего процесса развития на более поздних стадиях развития. У людей есть около 30 различных неотений по сравнению с шимпанзе, сохраняя более крупные головы, меньшие челюсти и носы и более короткие конечности, черты, обнаруженные у молодых шимпанзе. [50] [51]

Связанные концепции

Термин «гетерокаирия» был предложен в 2003 году Джоном Спайсером и Уорреном Берггреном для различения пластичности во времени начала событий развития на уровне особи (гетерокаирия) или популяции (гетерохрония). [52]

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ ab Hillis, David M. (май 2011). Принципы жизни. Palgrave Macmillan. стр. 280–. ISBN 978-1-4641-6298-5.
  2. ^ abc Hall, BK (2003). "Evo-Devo: эволюционные механизмы развития". International Journal of Developmental Biology . 47 (7–8): 491–495. PMID  14756324.
  3. ^ Хордер, Тим (апрель 2006 г.). «Гетерохрония». Энциклопедия наук о жизни . Чичестер: John Wiley & Sons.
  4. ^ Gould, Stephen J. (1988). "The Uses of Heterochrony". В McKinney, ML (ред.). Heterochrony in Evolution . Topics in Geobiology. Vol. 7. Springer. pp. 1–13. doi :10.1007/978-1-4899-0795-0_1. ISBN 978-1-4899-0797-4. {{cite book}}: |work=проигнорировано ( помощь )
  5. ^ Зелдич, Мириам Л.; Финк, Уильям Л. (2015). «Гетерохрония и гетеротопия: стабильность и инновации в эволюции формы». Палеобиология . 22 (2): 241–254. doi :10.1017/S0094837300016195. S2CID  89098289.
  6. ^ abc Макнамара, Кеннет Дж. (2012). «Гетерохрония: эволюция развития». Эволюция: образование и просветительская деятельность . 5 (2): 203–218. doi : 10.1007/s12052-012-0420-3 .
  7. ^ Held, Lewis I. (2014). Как змея потеряла ноги. Любопытные истории с фронтира Эво-Дево . Cambridge University Press . стр. 67. ISBN 978-1-107-62139-8.
  8. ^ Гулд, Стивен Джей (1977). Онтогенез и филогения . Belknap Press of Harvard University Press. С. 221–222. ISBN 978-0-674-63940-9.
  9. ^ Инго Бригандт (2006). «Гомология и гетерохрония: эволюционный эмбриолог Гэвин Райлендс де Бир (1899–1972)» (PDF) . Журнал экспериментальной зоологии . 306B (4): 317–328. Bibcode :2006JEZB..306..317B. doi :10.1002/jez.b.21100. PMID  16506229.
  10. ^ abcd Рейли, Стивен М.; Уайли, Е.О.; Мейнхардт, Дэниел Дж. (1997-01-01). «Интегративный подход к гетерохронии: различие между межвидовыми и внутривидовыми явлениями». Биологический журнал Линнеевского общества . 60 (1): 119–143. doi : 10.1111/j.1095-8312.1997.tb01487.x .
  11. ^ Рейли, Стивен М. (февраль 1987 г.). «Онтогенез гиобранхиального аппарата саламандр Ambystoma talpoideum (Ambystomatidae) и Notophthalmus viridescens (Salamandridae): экологическая морфология двух неотенических стратегий». Журнал морфологии . 191 (2): 205–214. doi :10.1002/jmor.1051910210. PMID  29921111. S2CID  49315190.
  12. ^ Гулд, Стивен Джей (1977). Онтогенез и филогения . Кембридж, Массачусетс: Belknap Press. ISBN 978-0674639416. OCLC  2508336.
  13. ^ Келлер, Эвелин Фокс; Ллойд, Элизабет А., ред. (1992). Ключевые слова в эволюционной биологии. Издательство Гарвардского университета. С. 158–167. ISBN 978-0674503120.
  14. ^ Alberch, Pedro (1982). Эволюция и развитие: отчет о семинаре в Далеме по эволюции и развитию, Берлин 1981, 10–15 мая . Springer. стр. 313–332. ISBN 978-0387113319.
  15. ^ Финк, Уильям Л. (июль 1982 г.). «Концептуальная связь между онтогенезом и филогенезом». Палеобиология . 8 (3): 254–264. Bibcode : 1982Pbio....8..254F. doi : 10.1017/s0094837300006977. S2CID  84119618.
  16. ^ Клингенберг, Кристиан Питер; Спенс, Джон Р. (декабрь 1993 г.). «Гетерохрония и аллометрия: уроки рода водомерок Limnoporus». Эволюция . 47 (6): 1834–1853. doi : 10.1111/j.1558-5646.1993.tb01273.x . PMID  28567993.
  17. ^ Кэрролл, Шон Б. (2008). «Эво-дево и расширяющийся эволюционный синтез: генетическая теория морфологической эволюции». Cell . 134 (1): 25–36. doi : 10.1016/j.cell.2008.06.030 . PMID  18614008.
  18. ^ Held, Lewis I. (2014). Как змея потеряла ноги. Любопытные истории с фронтира Эво-Дево . Cambridge University Press . С. 81–84. ISBN 978-1-107-62139-8.
  19. ^ Held, Lewis I. (2014). Как змея потеряла ноги. Любопытные истории с фронтира Эво-Дево . Cambridge University Press . С. 126–127. ISBN 978-1-107-62139-8.
  20. ^ Velhagen, WA (1997). «Анализ последовательностей развития с использованием единиц последовательностей». Systematic Biology . 46 (1): 204–210. doi : 10.1093/sysbio/46.1.204 . JSTOR  2413644. PMID  11975352.
  21. ^ Джеффри, Дж. Э.; Бининда-Эмондс, О. Р. П.; Коутс, М. И.; Ричардсон, М. К. (2005). «Новый метод определения гетерохронии последовательностей». Систематическая биология . 54 (2): 230–240. doi : 10.1080/10635150590923227 . PMID  16012094.
  22. ^ Germain, D.; Laurin, M. (2009). «Эволюция последовательностей окостенения у саламандр и происхождение хвостатых амфибий, оцененное с помощью пар событий и новых методов». Эволюция и развитие . 11 (2): 170–190. doi :10.1111/j.1525-142X.2009.00318.x. PMID  19245549. S2CID  22629275.
  23. ^ Смит, Чарльз Кей (1990). «Модель для понимания эволюции поведения млекопитающих». Current Mammalogy . 2 : 335–374.
  24. ^ Клайв., Бромхолл (2004-01-01). Вечный ребенок: как эволюция сделала из нас всех детей . Эбери. ISBN 978-0-091894429. OCLC  59288040.
  25. ^ Сомель, Мехмет; Франц, Генриетта; Ян, Чжэн; и др. (2009-04-07). «Транскрипционная неотения в человеческом мозге». Труды Национальной академии наук . 106 (14): 5743–5748. Bibcode : 2009PNAS..106.5743S. doi : 10.1073/pnas.0900544106 . PMC 2659716. PMID  19307592 . 
  26. ^ Petanjek, Zdravko; Judaš, Miloš; Šimić, Goran; et al. (2011-08-09). "Экстраординарная неотения синаптических шипиков в префронтальной коре человека". Труды Национальной академии наук . 108 (32): 13281–13286. Bibcode : 2011PNAS..10813281P. doi : 10.1073 /pnas.1105108108 . PMC 3156171. PMID  21788513. 
  27. ^ Goyal, Manu S.; Hawrylycz, Michael; Miller, Jeremy A.; et al. (январь 2014 г.). «Аэробный гликолиз в человеческом мозге связан с развитием и неотенической экспрессией генов». Cell Metabolism . 19 (1): 49–57. doi :10.1016/j.cmet.2013.11.020. PMC 4389678 . PMID  24411938. 
  28. ^ Коппингер, Р.; Глендиннинг, Дж.; Тороп, Э.; и др. (январь 1987 г.). «Степень поведенческой неотении дифференцирует полиморфы псовых». Ethology . 75 (2): 89–108. Bibcode :1987Ethol..75...89C. doi :10.1111/j.1439-0310.1987.tb00645.x.
  29. ^ МакКинни, Майкл Л. (2013-11-21). Гетерохрония в эволюции: междисциплинарный подход . МакКинни, Майкл Л. Нью-Йорк. ISBN 978-1489907950. OCLC  883381554.{{cite book}}: CS1 maint: отсутствует местоположение издателя ( ссылка )
  30. ^ ab Томпкинс, Роберт (май 1978). «Genie Control of Axolotl Metamorphosis». American Zoologist . 18 (2): 313–319. doi : 10.1093/icb/18.2.313 .
  31. ^ Эткин, Уильям (1968). Метаморфоза — проблема в биологии развития . Гилберт, Лоуренс Ирвин. Appleton-Century-Crofts. ISBN 978-1461332466. OCLC  682061358.
  32. ^ Уэйнрайт, Питер К. (1994). Экологическая морфология: интегративная организменная биология . Издательство Чикагского университета. стр. 324. ISBN 978-0-226869957. OCLC  29357502.
  33. ^ Bhullar, Bhart-Anjan S.; Hanson, Michael; Fabbri, Matteo; et al. (сентябрь 2016 г.). «Как сделать череп птицы: основные переходы в эволюции черепа птиц, педоморфоз и клюв как суррогатная рука». Интегративная и сравнительная биология . 56 (3): 389–403. doi : 10.1093/icb/icw069 . PMID  27371392.
  34. ^ Бхуллар, Бхарт-Анджан С.; Маруган-Лобон, Хесус; Расимо, Фернандо; и др. (27 мая 2012 г.). «У птиц педоморфные черепа динозавров». Природа . 487 (7406): 223–226. Бибкод : 2012Natur.487..223B. дои : 10.1038/nature11146. PMID  22722850. S2CID  4370675.
  35. ^ Зуси, Р. Л. (1993). Череп, т. 2: закономерности структурного и систематического разнообразия . Издательство Чикагского университета. С. 391–437.
  36. ^ abc Bhullar, Bhart-Anjan S.; Hanson, Michael; Fabbri, Matteo; et al. (2016-09-01). «Как сделать череп птицы: основные переходы в эволюции черепа птиц, педоморфоз и клюв как суррогатная рука». Интегративная и сравнительная биология . 56 (3): 389–403. doi : 10.1093/icb/icw069 . PMID  27371392.
  37. ^ Bhullar, Bhart-Anjan S.; Morris, Zachary S.; Sefton, Elizabeth M.; et al. (2015-07-01). «Молекулярный механизм происхождения ключевого эволюционного новшества, птичьего клюва и нёба, выявленный с помощью интегративного подхода к основным переходам в истории позвоночных». Evolution . 69 (7): 1665–1677. doi :10.1111/evo.12684. PMID  25964090. S2CID  205124061.
  38. ^ Ху, Диана; Маркучио, Ральф С.; Хелмс, Джилл А. (май 2003 г.). «Зона фронтоназальной эктодермы регулирует формирование рисунка и рост лица». Развитие . 130 (9): 1749–1758. doi : 10.1242/dev.00397 . PMID  12642481.
  39. ^ ab Bout, Ron G.; Zweers, Gart A (2001). «Роль краниального кинезиса у птиц». Сравнительная биохимия и физиология. Часть A: Молекулярная и интегративная физиология . 131 (1): 197–205. doi :10.1016/s1095-6433(01)00470-6. PMID  11733177.
  40. ^ Futuyma, Douglas (2013). Эволюция . Сандерленд, Массачусетс: Sinauer Associates. стр. 64–66. ISBN 978-1605351155.
  41. ^ Моен, Рон А.; Джон Пастор; Йозеф Коэн (1999). «Рост рогов и вымирание ирландского лося». Исследования эволюционной экологии . 1 (2): 235–249.
  42. ^ аб Райя, Паскуале; Гуарино, Фабио М.; Турано, Миммо; Джанлука Полезе; Даниэла Риппа; Франческо Каротенуто; Дарья М. Монти; Мануэла Карди; Доменико Фульджоне (2010). «Спандрел голубая ящерица и островной синдром». Эволюционная биология BMC . 10 (1): 289. Бибкод : 2010BMCEE..10..289R. дои : 10.1186/1471-2148-10-289 . ПМЦ 2949876 . ПМИД  20854657. 
  43. ^ Semlitsch, Raymond D. (1987). «Педоморфоз у Ambystoma talpoideum: влияние плотности, пищи и высыхания пруда». Экология . 68 (4): 992–1002. Bibcode :1987Ecol...68..994S. doi :10.2307/1938370. JSTOR  1938370.
  44. ^ Denoel, M.; P. Joly (2000). «Неотения и прогенез как два гетерохронных процесса, вовлеченных в педоморфоз у Triturus alpestris (Amphibia: Caudata)». Труды Королевского общества B: Biological Sciences . 267 (1451): 1481–1485. doi :10.1098/rspb.2000.1168. PMC 1690691. PMID  10983835 . 
  45. ^ Held, Lewis I. (2014). Как змея потеряла ноги. Любопытные истории с фронтира Эво-Дево . Cambridge University Press . стр. 152. ISBN 978-1-107-62139-8.
  46. ^ Ричардсон, Майкл К.; Ольшлагер, Хельмут HA (2002). «Время, паттерн и гетерохрония: исследование гиперфалангии в плавнике эмбриона дельфина». Эволюция и развитие . 4 (6): 435–444. doi :10.1046/j.1525-142X.2002.02032.x. PMID  12492144. S2CID  15429067.
  47. ^ Эмлен, Дуглас Дж.; Ниджхаут, Х. Фредерик (2000). «Развитие и эволюция преувеличенной морфологии насекомых». Ежегодный обзор энтомологии . 45 (1): 661–708. CiteSeerX 10.1.1.323.5456 . doi :10.1146/annurev.ento.45.1.661. ПМИД  10761593. 
  48. ^ Докинз, Ричард (2005). Рассказ предка . Вайденфельд и Николсон . ISBN 978-0-7538-1996-8.
  49. ^ Докинз, Ричард (2004). Рассказ предка. Орион. стр. Pt324. ISBN 978-0752873213.
  50. ^ Mitteroecker, P.; Gunz, P.; Bernhard, M.; Schaefer, K.; Bookstein, FL (июнь 2004 г.). «Сравнение траекторий развития черепа у человекообразных обезьян и людей». J. Hum. Evol . 46 (6): 679–97. doi :10.1016/j.jhevol.2004.03.006. PMID  15183670.
  51. ^ Пенин, Ксавье; Берже, Кристин; Байлак, Мишель (май 2002 г.). «Онтогенетическое исследование черепа у современных людей и обычных шимпанзе: пересмотренная неотеническая гипотеза с трехмерным прокрустовым анализом». Американский журнал физической антропологии . 118 (1): 50–62. doi :10.1002/ajpa.10044. PMID  11953945. S2CID  15566858.
  52. ^ Спайсер, JI; Бурггрен, WW (2003). «Развитие физиологических регуляторных систем: изменение сроков критических событий». Зоология . 106 (2): 91–99. doi :10.1078/0944-2006-00103. PMID  16351894. S2CID  13558790.

Смотрите также