У большинства млекопитающих и птиц радужная оболочка ( мн.р.: радужки или ирисы) представляет собой тонкую кольцевую структуру глаза , отвечающую за контроль диаметра и размера зрачка и , следовательно, количества света, достигающего сетчатки . Цвет глаз определяется радужкой. В оптическом смысле зрачок — это апертура глаза , а радужная оболочка — это диафрагма .
Слово «ирис» происходит от греческого слова « радуга », а также от ее богини и посланницы богов в « Илиаде » [1] из-за множества цветов этой части глаза. [2]
Радужная оболочка состоит из двух слоев: переднего пигментированного фиброваскулярного слоя, известного как строма , и расположенных под стромой пигментированных эпителиальных клеток.
Строма соединена с мышцей -сфинктером ( sphincter Pullae ), которая сужает зрачок круговыми движениями, и набором мышц-расширителей ( dilator Studentlae ), которые тянут радужную оболочку радиально, чтобы увеличить зрачок, стягивая его в складки.
Сфинктер зрачков является мышцей, противоположной расширителю зрачков. Диаметр зрачка и, следовательно, внутренняя граница радужной оболочки меняют размер при сужении или расширении. Внешняя граница радужной оболочки не меняет размеров. Сжимающая мышца расположена на внутренней границе.
Задняя поверхность покрыта сильно пигментированным эпителиальным слоем толщиной в две клетки (пигментный эпителий радужки), а передняя поверхность эпителия не имеет. Эта передняя поверхность выступает в виде мышц-расширителей. Высокое содержание пигмента блокирует прохождение света через радужную оболочку к сетчатке, ограничивая его доступ к зрачку. [3] Внешний край радужной оболочки, известный как корень, прикрепляется к склере и переднему цилиарному телу . Радужная оболочка и цилиарное тело вместе известны как передняя сосудистая оболочка глаза . Прямо перед корнем радужной оболочки находится область, называемая трабекулярной сеткой , через которую водянистая влага постоянно вытекает из глаза, в результате чего заболевания радужной оболочки часто оказывают существенное влияние на внутриглазное давление и косвенно на зрение. . Радужная оболочка вместе с передним цилиарным телом обеспечивают вторичный путь оттока водянистой влаги из глаза.
Радужка разделена на две основные области:
The воротник — самая толстая область радужной оболочки, отделяющая зрачковую часть от цилиарной части. Воротник представляет собой остаток оболочки эмбрионального зрачка. [3] Обычно его определяют как область, где мышцы сфинктера и мышцы-расширители перекрываются. Радиальные гребни простираются от периферии к зрачковой зоне и снабжают радужку кровеносными сосудами. Корень радужки самый тонкий и периферийный. [4]
Мышечные клетки радужной оболочки у млекопитающих и амфибий представляют собой гладкие мышцы , а у рептилий (включая птиц) — поперечно-полосатые . У многих рыб нет ни того, ни другого, и в результате их радужная оболочка не может расширяться и сжиматься, так что зрачок всегда остается фиксированного размера. [5]
.png/1280px-SD_OCT_-_Anterior_Chamber_Angle_Cross-Section_(with_viewfinder).png)
От переднего (спереди) к заднему (заднему) слои радужной оболочки располагаются:
Строма и передний пограничный слой радужки происходят из нервного гребня , а за стромой радужки из нейроэктодермы глазного бокала развиваются сфинктер зрачка и мышцы, расширяющие зрачок, а также эпителий радужки.
Радужка контролирует размер зрачка посредством сокращения мышцы сфинктера радужки и/или мышцы, расширяющей радужку . Размер зрачков зависит от многих факторов (включая освещение, эмоциональное состояние, когнитивную нагрузку, возбуждение, стимуляцию) и может варьироваться от менее 2 мм в диаметре до 9 мм в диаметре. Однако максимальный диаметр зрачка у отдельных людей значительно варьируется и уменьшается с возрастом. [6] [7] Радужная оболочка также сужает зрачки, когда начинается аккомодация , чтобы увеличить глубину резкости .
Радужка обычно сильно пигментирована , ее цвет обычно варьируется от коричневого, орехового, зеленого, серого и синего. Иногда цвет радужной оболочки обусловлен отсутствием пигментации, как при розовато-белом цвете глазо-кожного альбинизма [3] или затемнением пигмента кровеносными сосудами, как при красном цвете радужной оболочки с аномальной васкуляризацией . Несмотря на широкий спектр цветов, единственным пигментом, который вносит существенный вклад в нормальный цвет радужной оболочки, является темный пигмент меланин . Количество пигмента меланина в радужке является одним из факторов, определяющих фенотипический цвет глаз организма. Структурно эта огромная молекула лишь немного отличается от своего эквивалента, обнаруженного в коже и волосах . Цвет радужной оболочки обусловлен переменным количеством эумеланина (коричневые/черные меланины) и феомеланина (красные/желтые меланины), вырабатываемых меланоцитами. Первое больше встречается у кареглазых людей, а второго – у голубоглазых и зеленоглазых. У некоторых людей лимбальное кольцо выглядит как темное кольцо, окружающее радужную оболочку, но это результат оптических свойств области между роговицей и склерой , а не пигментов радужной оболочки.
Цвет радужки — это очень сложное явление, состоящее из совокупного воздействия текстуры, пигментации, фиброзной ткани и кровеносных сосудов в строме радужки , которые вместе составляют эпигенетическую конституцию человека в этом контексте. [4] «Цвет глаз» организма на самом деле соответствует цвету радужной оболочки, при этом роговица прозрачна, а белая склера полностью находится за пределами области интереса.
Меланин имеет цвет от желтоватого до темно-орехового цвета в стромальных пигментных клетках и черный в пигментном эпителии радужки , который лежит тонким, но очень непрозрачным слоем на задней стороне радужки. У большинства радужных глаз человека также наблюдается конденсация коричневатого стромального меланина в тонком переднем пограничном слое, который своим положением оказывает явное влияние на общий цвет. [4] Степень дисперсии меланина, который находится в субклеточных пучках, называемых меланосомами , оказывает некоторое влияние на наблюдаемый цвет, но меланосомы в радужной оболочке человека и других позвоночных животных неподвижны, и степень дисперсии пигмента не может быть обращена вспять. . Аномальное скопление меланосом действительно возникает при заболевании и может привести к необратимым изменениям цвета радужной оболочки (см. гетерохромию ниже). Цвета, отличные от коричневого или черного, обусловлены избирательным отражением и поглощением других стромальных компонентов. Иногда липофусцин , желтый пигмент «износа», также влияет на видимый цвет глаз, особенно в старых или больных зеленых глазах. [ нужна цитата ]
Оптические механизмы, с помощью которых непигментированные стромальные компоненты влияют на цвет глаз, сложны, и в литературе существует множество ошибочных утверждений. Важнейшим элементом является простое избирательное поглощение и отражение биологическими молекулами ( гемоглобином в кровеносных сосудах, коллагеном в сосуде и строме). Также происходят рэлеевское рассеяние и рассеяние Тиндаля (которые также происходят на небе) и дифракция . Комбинационное рассеяние и конструктивная интерференция , как и в перьях птиц, не влияют на цвет глаза, но явления интерференции имеют важное значение в ярко окрашенных пигментных клетках радужки ( иридофоры ) у многих животных. Интерференционные эффекты могут возникать как на молекулярном, так и на светомикроскопическом масштабах и часто связаны (в меланинсодержащих клетках) с квазикристаллическими образованиями, усиливающими оптические эффекты. Интерференцию можно распознать по характерной зависимости цвета от угла зрения, как это видно на глазных пятнах некоторых крыльев бабочек , хотя химические компоненты остаются теми же. Белые дети обычно рождаются голубоглазыми, поскольку в строме нет пигмента, а их глаза кажутся голубыми из-за рассеяния и избирательного поглощения задним эпителием. Если меланин откладывается в значительной степени, наблюдается коричневый или черный цвет; в противном случае они останутся синими или серыми. [8]
Все факторы, влияющие на цвет глаз и его вариации, до конца не изучены. Аутосомно-рецессивные/доминантные признаки цвета радужной оболочки присущи другим видам, но окраска может иметь другой образец.
Гетерохромия (также известная как гетерохромия радужной оболочки или гетерохромия радужной оболочки) — это состояние глаза, при котором одна радужная оболочка имеет цвет, отличный от другой радужной оболочки (полная гетерохромия), или когда часть одной радужной оболочки имеет цвет, отличный от остальной части (частичная гетерохромия). или секторальная гетерохромия). Редко встречается у людей, часто является индикатором заболеваний глаз, таких как хронический ирит или диффузная меланома радужной оболочки, но может встречаться и как нормальный вариант. Секторы или пятна совершенно разных цветов в одной и той же радужке встречаются реже. Анастасия Первого прозвали дикоросом (имеющим две радужки) за явную гетерохромию, поскольку его правая радужная оболочка имела более темный цвет, чем левая. [9] [10]
Напротив, в ветеринарной практике часто встречаются гетерохромия и пестрая радужная оболочка. У собак сибирских хаски наблюдается гетерохромия, [11] [ нужен лучший источник ], возможно, аналогичная генетически детерминированному синдрому Ваарденбурга у людей. Некоторые виды белых кошек (например, белая турецкая ангора или белые турецкие ванские кошки) могут демонстрировать поразительную гетерохромию, при этом наиболее распространенным рисунком является однородный синий окрас, другой — медный, оранжевый, желтый или зеленый. [11] Поразительные вариации в пределах одной и той же радужной оболочки также распространены у некоторых животных и являются нормой для некоторых видов. Некоторые пастушьи породы, особенно с окрасом шерсти блю-мерль (например, австралийские овчарки и бордер-колли ), могут иметь четко выраженные синие участки внутри коричневой радужной оболочки, а также отдельные голубые и более темные глаза. [ нужна цитация ] Некоторые лошади (обычно в группах белых, пятнистых, паломино или кремелло) могут иметь янтарный, коричневый, белый и синий цвет в одном и том же глазу без каких-либо признаков глазного заболевания. [ нужна цитата ]
Один глаз с белой или голубовато-белой радужкой также известен как «судак». [12]
Иридология (также известная как иридодиагностика) — это метод альтернативной медицины , сторонники которого полагают, что рисунок, цвет и другие характеристики радужной оболочки можно исследовать, чтобы получить информацию об общем состоянии здоровья пациента. Практикующие сопоставляют свои наблюдения с «диаграммами радужной оболочки», которые делят радужную оболочку на зоны, соответствующие конкретным частям человеческого тела. Иридологи рассматривают глаза как «окна» в состояние здоровья организма. [13]
Иридология не поддерживается качественными научными исследованиями [14] и считается лженаукой. [15]
