stringtranslate.com

Эволюция березовой пяденицы

Biston betularia f. typica , белотелая берёзовая пяденица
Biston betularia f. carbonaria , чернотелая берёзовая пяденица

Эволюция березовой пяденицы является эволюционным примером направленного изменения цвета в популяции моли в результате загрязнения воздуха во время промышленной революции . Частота темноокрашенных молей в то время увеличилась, пример промышленного меланизма . Позже, когда загрязнение было уменьшено в ответ на законодательство о чистом воздухе, светлоокрашенная форма снова стала преобладать. Промышленный меланизм у березовой пяденицы был ранним испытанием естественного отбора Чарльза Дарвина в действии, и он остается классическим примером в учении об эволюции . [1] [2] [3] В 1978 году Сьюэлл Райт описал его как «самый ясный случай, в котором действительно наблюдался заметный эволюционный процесс». [4] [5]

Темная или меланическая форма березовой пяденицы (var. carbonaria ) была редкой, хотя к 1811 году был собран один экземпляр. После полевого сбора в 1848 году в Манчестере , промышленном городе в Англии, было обнаружено, что частота этого вида резко возросла. К концу 19 века он почти полностью превзошел по численности исходный светлый тип (var. typica ), с показателем 98% в 1895 году. [6] Эволюционное значение этой пяденицы только предполагалось при жизни Дарвина. Спустя 14 лет после смерти Дарвина, в 1896 году, Дж. У. Тутт представил ее как случай естественного отбора. [7] Благодаря этому идея широко распространилась, и все больше людей поверили в теорию Дарвина.

Бернард Кеттлвелл был первым, кто исследовал эволюционный механизм адаптации березовой пяденицы в период с 1953 по 1956 год. Он обнаружил, что светлое тело было эффективным камуфляжем в чистой среде, например, в сельском Дорсете , в то время как темный цвет был полезен в загрязненной среде, например, в промышленном Бирмингеме . Это избирательное выживание было обусловлено птицами, которые легко ловили темных мотыльков на чистых деревьях и белых мотыльков на деревьях, потемневших от сажи. История, подкрепленная экспериментом Кеттлвелла , стала каноническим примером дарвиновской эволюции и доказательством естественного отбора, используемым в стандартных учебниках. [8] [9] [10]

Однако неудача в повторении эксперимента и критика Теодора Дэвида Сарджента методов Кеттлвелла в конце 1960-х годов привели к общему скептицизму. Когда в 2002 году была опубликована книга Джудит Хупер « О мотыльках и людях» , история Кеттлвелла подверглась более суровой критике и была обвинена в мошенничестве. Критика стала главным аргументом для креационистов . Майкл Маджерус был главным защитником. Его семилетний эксперимент, начавшийся в 2001 году, самый сложный в своем роде в популяционной биологии , результаты которого были опубликованы посмертно в 2012 году, подтвердил работу Кеттлвелла в мельчайших подробностях. Это восстановило эволюцию березовой пяденицы как «самое прямое доказательство» и «один из самых ясных и легко понимаемых примеров дарвиновской эволюции в действии». [11]

Происхождение и эволюция

Морфы типика и карбонария на одном дереве. Светлая типика (ниже рубца коры) почти не видна на этом экологически чистом дереве, маскируя его от хищников.

До промышленной революции черная форма березовой пяденицы была редкостью. Первый черный экземпляр (неизвестного происхождения) был собран до 1811 года и хранился в Оксфордском университете . [12] [13] [14] Первый живой экземпляр был пойман Р. С. Эдлстоном в Манчестере , Англия , в 1848 году, но он сообщил об этом только 16 лет спустя, в 1864 году, в The Entomologist . [15] Эдлстон отмечает, что к 1864 году это был более распространенный тип моли в его саду в Манчестере. Моль со светлым телом могла сливаться со светлыми лишайниками и корой деревьев, а менее распространенные черные моли с большей вероятностью съедались птицами. В результате распространенных светлых лишайников и английских деревьев, следовательно, светлые моли были гораздо более эффективны в укрытии от хищников, а частота темного аллеля была очень низкой, около 0,01%. [16]

В первые десятилетия промышленной революции в Англии сельская местность между Лондоном и Манчестером покрылась сажей от новых угольных фабрик. Многие из светлых лишайников погибли из-за выбросов диоксида серы , а деревья потемнели. Это привело к увеличению хищничества птиц на светлых молей, поскольку они больше не сливались с загрязненной экосистемой : действительно, их тела теперь резко контрастировали с цветом коры. Темные моли, с другой стороны, очень хорошо маскировались почерневшими деревьями. [17] Популяция темных молей быстро увеличивалась. К середине 19 века количество темных молей заметно возросло, и к 1895 году процент темных молей в Манчестере составлял 98%, что было резким изменением (почти на 100%) по сравнению с первоначальной частотой. [17] Этот эффект индустриализации на цвет тела привел к появлению термина « индустриальный меланизм ». [3]

Намек на то, что промышленный меланизм может быть доказательством, подтверждающим теорию естественного отбора Чарльза Дарвина, был замечен еще при его жизни. Альберт Бриджес Фарн (1841–1921), британский энтомолог, написал Дарвину 18 ноября 1878 года, чтобы обсудить свои наблюдения за изменениями цвета у моли-кольчатки (тогда Gnophos obscurata , теперь Charissa obscurata ). Он отметил существование темных молей в торфе в Нью-Форесте , коричневых молей на глинистой и красной почве в Херефордшире и белых молей на меловых скалах в Льюисе и предположил, что эта вариация была примером «выживания наиболее приспособленных». Он сказал Дарвину, что нашел темных молей на меловом склоне, где листва была почернела от дыма из известковых печей , и он также слышал, что белые моли стали менее распространенными в Льюисе после того, как известковые печи работали в течение нескольких лет. [18] Дарвин, похоже, не отреагировал на эту информацию, возможно, потому, что он считал, что естественный отбор будет гораздо более медленным процессом. [19] Научное объяснение окраски моли было опубликовано только в 1896 году, через 14 лет после смерти Дарвина, когда Дж. У. Тутт явно связал меланизм березовой пяденицы с естественным отбором. [16]

Рост и падение частоты фенотипа

Меланизм наблюдался как в европейских, так и в североамериканских популяциях березовой пяденицы. Информация о росте частоты скудна. Гораздо больше известно о последующем падении частоты фенотипа , поскольку оно было измерено лепидоптерологами с использованием ловушек для моли .

Стюард собрал данные для первых записей березовой пяденицы по местности и пришел к выводу, что морфа карбонарии была результатом единственной мутации , которая впоследствии распространилась. К 1895 году она достигла зарегистрированной частоты 98% в Манчестере. [20]

Начиная примерно с 1962 года и по настоящее время частота фенотипа карбонарии неуклонно падала в соответствии с более чистым воздухом вокруг промышленных городов. Ее снижение было измерено точнее, чем ее рост, посредством более строгих научных исследований. В частности, Кеттлвелл провел общенациональное исследование в 1956 году, Брюс Грант провел аналогичное исследование в начале 1996 года [21] , а Л. М. Кук в 2003 году [22].

Похожие результаты были получены в Северной Америке. Меланические формы не были обнаружены в Японии. Считается, что это связано с тем, что березовые пяденицы в Японии не обитают в индустриальных регионах. [22]

Генетика

Тутт был первым, кто предложил «гипотезу дифференциального хищничества птиц» в 1896 году как механизм естественного отбора . Меланические морфы были лучше замаскированы на фоне коры деревьев без листоватого лишайника, тогда как морфы typica были лучше замаскированы на фоне деревьев с лишайниками. В результате птицы находили и съедали те морфы, которые не были замаскированы, с большей частотой. [23]

В 1924 году Дж. Б. С. Холдейн рассчитал, используя простую модель общего отбора , селективное преимущество, необходимое для зарегистрированной естественной эволюции березовых пядениц, основываясь на предположении, что в 1848 году частота темноокрашенных пядениц составляла 2%, а к 1895 году она составила 95%. Темноокрашенная, или меланическая, форма должна была быть на 50% более приспособленной, чем типичная светлоокрашенная форма. Даже принимая во внимание возможные ошибки в модели, это разумно исключало стохастический процесс генетического дрейфа, поскольку изменения были слишком быстрыми. [24] Статистический анализ Холдейна отбора для меланического варианта у березовых пядениц стал хорошо известной частью его усилий по демонстрации того, что математические модели, которые объединяют естественный отбор с менделевской генетикой, могут объяснить эволюцию — усилия, которые сыграли ключевую роль в основании дисциплины популяционной генетики и начале современного синтеза эволюционной теории с генетикой. [25]

Пяденица березовая Biston betularia также является моделью параллельной эволюции в частоте меланизма у британской формы ( f. carbonaria ) и американской формы ( f. swettaria ), поскольку они неотличимы по внешнему виду. Генетический анализ показывает, что оба фенотипа наследуются как аутосомно-доминантные . Перекрестные гибридизации показывают, что фенотипы производятся аллелями в одном локусе. [26]

Ген carbonaria у B. betularia считался находящимся в области хромосомы 17. Позднее был сделан вывод, что ген не может находиться в этой области, поскольку ни один из генов в хромосоме не кодирует ни рисунок крыльев, ни меланизацию. Область, которая использовалась для его обнаружения, была первым интроном ортолога гена кортекса у Drosophila . Путем исключения кандидатов в области на основе редкости осталась вставка из 21 925 пар оснований. Вставка, обозначенная как carb -TE, представляет собой мобильный элемент класса II , который имеет приблизительно 9-килобайтную неповторяющуюся последовательность, тандемно повторяющуюся два и одну треть раза. В целевом сайте имеется 6 пар оснований инвертированных повторов и дублированных 4 пар оснований, которых нет у моли typica . Carb -TE имеет более высокую экспрессию на стадии быстрого морфогенеза крылового диска. Механизм того, как ген увеличивает экспрессию, и является ли он единственным вовлеченным геном, до сих пор неизвестен. [27] [28]

Альтернативные гипотезы

Несколько альтернативных гипотез естественному отбору как движущей силе эволюции были предложены в 1920-х и 1930-х годах. Случайные мутации , миграция и генетический дрейф также рассматривались как основные силы эволюции. [29]

PA Riley предложил дополнительный селективный фактор, где хелатирование тяжелых металлов меланином предположительно защитит березовых пядениц от токсического воздействия тяжелых металлов, связанных с индустриализацией. Это селективное преимущество дополнит основной селективный механизм дифференциального хищничества птиц. [30]

Фенотипическая индукция

В 1920 году Джон Уильям Хеслоп-Харрисон отверг гипотезу Тутта о дифференцированном хищничестве птиц на том основании, что он не верил, что птицы едят моль. Вместо этого он предположил, что загрязняющие вещества могут вызывать изменения в соме и зародышевой плазме организма. [31] В 1925 году К. Хазебрук предпринял раннюю попытку доказать эту гипотезу, подвергая куколок воздействию загрязняющих газов, а именно сероводорода (H 2 S), аммиака (NH 3 ) и «пиредина» . Он использовал восемь видов в своих исследованиях, четыре из которых были видами бабочек, не проявляющими меланизма. [32]

В 1926 и 1928 годах Хеслоп-Харрисон предположил, что увеличение количества меланических молей в индустриальных регионах было вызвано « давлением мутаций », а не отбором хищниками, который он считал незначительным. Соли свинца и марганца присутствовали в загрязняющих частицах воздуха, и он предположил, что они вызвали мутацию генов, отвечающих за выработку меланина, но не других. В качестве материала он использовал Selenia bilunaria и Tephrosia bistortata . Личинки питались листьями, впитавшими эти соли: впоследствии появились меланические моли. [33] [34] Похожий эксперимент в 1932 году, проведенный Маккенни Хьюзом, не смог воспроизвести эти результаты; статистик и генетик Рональд Фишер показал, что контроль Хеслоп-Харрисона был недостаточным, и что выводы Хьюза сделали 6%-ную частоту мутаций, требуемую Хеслоп-Харрисоном, «маловероятной». [35]

Эксперимент Кеттлвелла

Первые важные эксперименты с берёзовой пяденицей были проведены Бернардом Кеттлвеллом в Оксфордском университете под руководством Э. Б. Форда , который помог ему получить грант от Фонда Наффилда на проведение экспериментов. В 1953 году Кеттлвелл начал предварительный эксперимент, в котором мотыльков выпускали в большой (18 м × 6 м) вольер , где их кормили большие синицы ( Parus major ). Его главный эксперимент в заповеднике Кристофера Кэдбери Ветленд в Бирмингеме , Англия , включал маркировку, выпуск и повторный отлов меченых мотыльков. Он обнаружил, что в этой загрязнённой лесной местности моли -типики преимущественно подвергались охоте. Таким образом, он показал, что меланический фенотип важен для выживания берёзовой пяденицы в такой среде обитания. Кеттлвелл повторил эксперимент в 1955 году в незагрязнённых лесах в Дорсете и снова в загрязнённых лесах в Бирмингеме. [3] [23] В 1956 году он повторил эксперименты и получил похожие результаты: в Бирмингеме птицы съели большую часть белых молей (75%), тогда как в Дорсете было съедено большинство темных молей (86%). [2] [36]

Критика

Теодор Дэвид Сарджент [a] проводил эксперименты между 1965 и 1969 годами, из которых он сделал вывод, что невозможно воспроизвести результаты Кеттлвелла, и сказал, что птицы не отдавали предпочтения моли ни на черных, ни на белых стволах деревьев. [38] [39] Он предположил, что Кеттлвелл обучил птиц выбирать моль на стволах деревьев, чтобы получить желаемые результаты. [4] [40]

Две главы в книге Майкла Маджеруса 1998 года «Меланизм: эволюция в действии» критиковали исследования Кеттлвелла «Эволюция меланизма» , обсуждали исследования, которые поднимали вопросы об оригинальных экспериментальных методах Кеттлвелла, и призывали к дальнейшим исследованиям. [23] Рецензируя книгу, Джерри Койн отметил эти моменты и пришел к выводу, что «на данный момент мы должны отказаться от Бистона как от хорошо понятного примера естественного отбора в действии, хотя это, несомненно, случай эволюции. Есть много исследований, более подходящих для использования в классе». [41]

Книга Джудит Хупер «О мотыльках и людях » (2002) подвергла эксперимент Кеттлвелла резкой критике. [42] Хупер утверждала, что полевые заметки Кеттлвелла не были найдены, и предположила, что его эксперимент был мошенническим, на основании критики Сарджента, утверждавшего, что фотографии мотыльков были сделаны с мертвых мотыльков, помещенных на бревно. Она сказала, что Э. Б. Форд был «фанатиком Дарвина», [43] и утверждала, что он использовал научно наивного Кеттлвелла, чтобы получить желаемые экспериментальные результаты. [44] Принятие книги привело к требованиям, чтобы история эволюции березовой пяденицы была удалена из учебников. [45] [46] Ученые изучили обвинения, выдвинутые Хупером, и нашли их беспочвенными. [22] [47] [48]

Креационисты оспаривают факт возникновения или значимость увеличения частоты появления меланической морфы carbonaria .

Филипп Э. Джонсон , один из основателей креационистского движения разумного замысла , сказал, что мотыльки «не сидят на стволах деревьев», что «моль должна была быть приклеена к стволам» для фотографий, и что эксперименты были «мошенничеством» и «аферой». [49] Сторонник разумного замысла Джонатан Уэллс написал эссе на эту тему, сокращенная версия которого появилась в выпуске The Scientist от 24 мая 1999 года , утверждая, что «тот факт, что березовые пяденицы обычно не сидят на стволах деревьев, делает эксперименты Кеттлвелла недействительными». [50] Уэллс далее написал в своей книге 2000 года «Иконы эволюции », что «однако учебники не объясняют, что биологи с 1980-х годов знали, что классическая история имеет некоторые серьезные недостатки. Самым серьезным из них является то, что березовые пяденицы в дикой природе даже не отдыхают на стволах деревьев. Фотографии в учебниках, как оказалось, были постановочными». [51] Однако березовые пяденицы иногда отдыхают на стволах деревьев, и Ник Мацке утверждает, что между «постановочными» и «непостановочными» фотографиями мало различий. [52]

Эксперимент Майеруса

С 2001 по 2007 год Майерус проводил эксперименты в Кембридже, чтобы разрешить различные критические замечания по поводу эксперимента Кеттлвелла. Во время своего эксперимента он отметил естественные положения покоя березовых пядениц. Из 135 исследованных пядениц более половины находились на ветвях деревьев, в основном в нижней половине ветви; 37% находились на стволах деревьев, в основном с северной стороны; и только 12,6% отдыхали на ветках или под ними. После переписки с Хупером он добавил эксперимент, чтобы выяснить, могут ли летучие мыши , а не птицы, быть основными хищниками. Он наблюдал за рядом видов птиц, которые фактически охотились на пядениц, и обнаружил, что дифференциальное хищничество птиц было основным фактором, ответственным за снижение частоты встречаемости карбонарии по сравнению с типикой . [23] Он описал свои результаты как полное подтверждение теории естественного отбора в эволюции березовой пяденицы и сказал: «Если взлет и падение березовой пяденицы является одним из наиболее наглядно впечатляющих и легко понимаемых примеров дарвиновской эволюции в действии, его следует преподавать. В конце концов, это является доказательством эволюции». [53]

Майерус умер, не успев закончить описание своих экспериментов, поэтому работа была продолжена Куком, Грантом, Саккери и Джеймсом Маллетом и опубликована 8 февраля 2012 года под названием «Избирательное хищничество птиц на берёзовой пяденице: последний эксперимент Майкла Майеруса». [54] Эксперимент стал крупнейшим в истории изучения промышленного меланизма, в нём приняли участие 4864 особи в шестилетнем исследовании, и он подтвердил, что меланизм у моли является подлинным примером естественного отбора, включающего камуфляж и хищничество. Их заключительное замечание гласит: «Эти данные предоставляют самые прямые доказательства, которые пока не позволяют предположить, что камуфляж и хищничество птиц являются важнейшим объяснением роста и падения меланизма у моли». [11]

Койн сказал, что он «рад согласиться с этим выводом [эксперимента Майеруса], который отвечает на мои предыдущие критические замечания по поводу истории Бистона ». [55]

Смотрите также

Примечания

  1. ↑ Сарджент (1936–2018) был биологом в Массачусетском университете в Амхерсте. [37]

Ссылки

  1. ^ Кук, Л. М.; Саккери, И. Дж. (март 2013 г.). «Берновая пяденица и промышленный меланизм: эволюция естественного отбора». Наследственность . 110 (3): 207–212. doi :10.1038/hdy.2012.92. PMC 3668657.  PMID 23211788  .
  2. ^ ab Rudge, David W. (2005). «Красота классической экспериментальной демонстрации естественного отбора Кеттлвелла». BioScience . 55 (4): 369–375. doi : 10.1641/0006-3568(2005)055[0369:TBOKCE]2.0.CO;2 .
  3. ^ abc Majerus, Michael EN (2008). «Промышленный меланизм у берёзовой пяденицы, Biston betularia: превосходный учебный пример дарвиновской эволюции в действии» (PDF) . Эволюция: образование и пропаганда . 2 (1): 63–74. doi : 10.1007/s12052-008-0107-y . S2CID  25407417.
  4. ^ ab Райс, Стэнли А. (2007). Энциклопедия эволюции. Нью-Йорк: Факты в деле. стр. 308. ISBN 978-1-4381-1005-9.
  5. ^ Маджерус, Майкл EN (1998). Меланизм: эволюция в действии. Издательство Оксфордского университета. ISBN 978-0-19-854983-3.
  6. ^ Кларк, CA; Мани, GS; Уайнн, G. (1985). «Эволюция наоборот: чистый воздух и берёзовая пяденица». Биологический журнал Линнеевского общества . 26 (2): 189–199. doi :10.1111/j.1095-8312.1985.tb01555.x.
  7. ^ Majerus, Michael EN (2008). «Промышленный меланизм у берёзовой пяденицы, Biston betularia: превосходный пример обучения дарвиновской эволюции в действии». Эволюция: образование и пропаганда . 2 (1): 63–74. doi : 10.1007/s12052-008-0107-y .
  8. ^ Бендер, Эрик (21 марта 2022 г.). «Городская эволюция: как виды адаптируются, чтобы выжить в городах». Knowable Magazine . Annual Reviews. doi : 10.1146/knowable-031822-1 .
  9. ^ Даймонд, Сара Э.; Мартин, Райан А. (2 ноября 2021 г.). «Эволюция в городах». Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics . 52 (1): 519–540. doi : 10.1146/annurev-ecolsys-012021-021402 . S2CID  239646134.
  10. ^ Миллер, Кен (1999). «Берновая пяденица — обновление». millerandlevine.com . Получено 31 марта 2022 г. .
  11. ^ ab Кук, Л. М.; Грант, Б. С.; Саккери, И. Дж.; Маллет, Джеймс (2012). «Избирательное хищничество птиц над берёзовой пяденицей: последний эксперимент Майкла Майеруса». Biology Letters . 8 (4): 609–612. doi :10.1098/rsbl.2011.1136. PMC 3391436. PMID 22319093  . 
  12. ^ Берри, Р. Дж. (1990). «Промышленный меланизм и берёзовые пяденицы (Biston betularia (L.))». Биологический журнал Линнеевского общества . 39 (4): 301–322. doi :10.1111/j.1095-8312.1990.tb00518.x.
  13. ^ Saccheri, IJ; Rousset, F.; Watts, PC; Brakefield, PM; Cook, LM (2008). «Отбор и поток генов в уменьшающейся клине меланических березовых пядениц». PNAS . 105 (42): 16212–16217. Bibcode :2008PNAS..10516212S. doi : 10.1073/pnas.0803785105 . PMC 2571026 . PMID  18854412. 
  14. ^ Нил, Дик (2004). Введение в популяционную биологию (переиздание). Кембридж: Cambridge University Press. стр. 171. ISBN 9780521532235.
  15. ^ Эдлстон, Р. С. (1864). "[Без названия]". Энтомолог . 2 : 150.
  16. ^ ab Харт, Адам Г.; Стаффорд, Ричард; Смит, Анджела Л.; Гуденаф, Энн Э. (2010). «Доказательства современной эволюции при жизни Дарвина» (PDF) . Current Biology . 20 (3): R95. doi :10.1016/j.cub.2009.12.010. PMID  20144776. S2CID  31093691.
  17. ^ ab Miller, Ken (1999). Березовая пяденица: обновление
  18. ↑ Farn, AB (18 ноября 1878 г.). «Farn, AB to Darwin CR, Darwin Correspondence Project Letter 11747». The Darwin Papers . Manuscripts Room, Cambridge University Library, West Road, Cambridge, England. DAR 164:26.
  19. ^ «Как необычное письмо Дарвину обнаружило промышленный меланизм у моли». Science Focus . 27 февраля 2018 г. Получено 16 июня 2018 г.
  20. ^ Стюард, RC (1977). «Промышленный и непромышленный меланизм у берёзовой пяденицы Biston betularia (L.)». Экологическая энтомология . 2 (3): 231–243. doi :10.1111/j.1365-2311.1977.tb00886.x. S2CID  85624115.
  21. ^ Грант, Брюс . «Распространение меланизма в Британии». Talk Origins . Получено 2 июня 2022 г.
  22. ^ abc Cook, LM (2003). «Взлет и падение формы Carbonaria березовой пяденицы». The Quarterly Review of Biology . 78 (4): 399–417. doi :10.1086/378925. PMID  14737825. S2CID  26831926.
  23. ^ abcd Majerus, Michael EN (август 2007 г.). "Берновая пяденица: доказательство дарвиновской эволюции" (PDF) . Архивировано из оригинала (PDF) 15 июня 2011 г. . Получено 9 сентября 2007 г. .
  24. ^ Холдейн, Дж. Б. С. (1924). Математическая теория естественного и искусственного отбора .
  25. ^ Боулер, Питер Дж. (2003). Эволюция: история идеи, 3-е издание. Издательство Калифорнийского университета . С. 331–332. ISBN 0-520-23693-9.
  26. ^ Грант, Б.С. (2004). «Аллельный меланизм у американских и британских берёзовых пядениц». Журнал наследственности . 95 (2): 97–102. doi : 10.1093/jhered/esh022 . PMID  15073224.
  27. ^ Вант Хоф, Арьен Э.; Эдмондс, Никола; Даликова, Мартина; Марец, Франтишек; Саккери, Илик Дж. (20 мая 2011 г.). «Промышленный меланизм у британских березовых пядениц имеет уникальное и недавнее мутационное происхождение». Science . 332 (6032): 958–960. Bibcode :2011Sci...332..958V. doi :10.1126/science.1203043. PMID  21493823. S2CID  24400858 – через JSTOR.
  28. ^ Вант Хоф, Арьен Э.; Кампань, Паскаль; Ригден, Дэниел Дж.; Юнг, Карл Дж.; Лингли, Джессика; Куэйл, Майкл А.; Холл, Нил; Дарби, Алистер; Саккери, Илик Дж. (2 июня 2016 г.). «Мутация промышленного меланизма у британских березовых пядениц — это транспозируемый элемент». Nature . 534 (7605): 102–117. Bibcode :2016Natur.534..102H. doi :10.1038/nature17951. PMID  27251284. S2CID  3989607.
  29. ^ Добжанский, ТГ (1937). Генетика и эволюционный процесс . Columbia University Press . ISBN 0-231-08306-8.
  30. ^ Райли, П. А. (2013). «Предложенный селективный механизм, основанный на хелатировании металлов у промышленных молей-меланистов» (PDF) . Биологический журнал Линнеевского общества . 109 (2): 298–301. doi : 10.1111/bij.12062 .
  31. ^ Хеслоп Харрисон, Дж. У. (1920). «Генетические исследования молей рода пядениц Oporabia (Oporinia) с особым вниманием к меланизму у чешуекрылых». Журнал генетики . 9 (3): 195–280. doi :10.1007/BF02983273. S2CID  38996034.
  32. ^ Хазебрук, К. (1925). «Die prinzipielle Loesung des Issues des Grossstadt- und Industriemelanismus der Schmetterlinge» [Принципиальное решение проблем городского и промышленного меланизма бабочек]. Internationale entomologische Zeitschrift (на немецком языке). 19 .
  33. ^ Хеслоп-Харрисон, Дж. В.; Гарретт, ФК (1926). «Индукция меланизма у чешуекрылых и его последующее наследование». Труды Лондонского королевского общества. Серия B. 99 ( 696): 241–263. doi : 10.1098/rspb.1926.0012 . ISSN  0950-1193. S2CID  84987348.
  34. ^ Хеслоп-Харрисон, Дж. У. (1928). «Дальнейшая индукция меланизма у чешуекрылых насекомых Selenia bilunaria Esp. и его наследование». Труды Лондонского королевского общества. Серия B. 102 ( 718): 338–347. doi : 10.1098/rspb.1928.0009 .
  35. ^ Фишер, РА (1933). «О доказательствах против химической индукции меланизма у чешуекрылых». Труды Королевского общества B. 112 ( 778): 407–416. Bibcode :1933RSPSB.112..407F. doi : 10.1098/rspb.1933.0018 . hdl : 2440/15114 .
  36. ^ Кеттлвелл, HBD (1958). «Обзор частот Biston betularia (L.) (Lep.) и его меланических форм в Великобритании». Наследственность . 12 (1): 51–72. doi : 10.1038/hdy.1958.4 .
  37. ^ «Некролог: Теодор Сарджент, почетный профессор биологии». Массачусетский университет в Амхерсте. 4 сентября 2018 г. Получено 31 мая 2022 г.
  38. ^ Сарджент, ТД (1968). «Криптические мотыльки: влияние на выбор фона при окраске окологлазничных чешуек». Science . 159 (3810): 100–101. Bibcode :1968Sci...159..100S. doi :10.1126/science.159.3810.100. PMID  5634373. S2CID  32124765.
  39. ^ Сарджент, ТД (1969). «Фоновые выборки бледных и меланических форм криптической моли Phigalia titea (Cramer)». Nature . 222 (5193): 585–586. Bibcode :1969Natur.222..585S. doi :10.1038/222585b0. S2CID  4202131.
  40. ^ Сарджент, ТД; Миллар, КД; Ламберт, ДМ (1988). "Глава 9: 'классическое' объяснение промышленного меланизма: оценка доказательств". В Хехт, Макс К.; Уоллес, Брюс (ред.). Эволюционная биология . Том 23. Plenum Press. ISBN 0306429772.
  41. ^ Койн, Джерри А. (1998). «Не черное и белое. Обзор меланизма: эволюция в действии Майкла EN Majerus». Nature . 396 (6706): 35–36. doi : 10.1038/23856 .
  42. ↑ Кенни, Майкл (22 октября 2002 г.). «О темных мотыльках, людях и эволюции». Chicago Tribune . Получено 10 декабря 2014 г.
  43. ^ "Of Moths and Men". WW Norton & Company. Архивировано из оригинала 10 декабря 2014 года . Получено 10 декабря 2014 года .
  44. ↑ Смит, Питер Д. (11 мая 2002 г.). «О мотыльках и людях: интрига, трагедия и берёзовая пяденица». The Guardian . Получено 10 декабря 2014 г.
  45. ^ "Of moths and men" . The Independent . 4 сентября 2003 г. Архивировано из оригинала 25 мая 2022 г. Получено 10 декабря 2014 г.
  46. ^ Довер, Гэбби (2003). «Охотники за молью». EMBO Reports . 4 (3): 235. doi :10.1038/sj.embor.embor778. PMC 1315906 . 
  47. ^ Грант, Б.С. (2002), «Кислый виноград гнева», Science , 297 (5583): 940–941, doi :10.1126/science.1073593, S2CID  161367302
  48. ^ Majerus, Michael EN (2005). «Берновая пяденица: упадок дарвиновского ученика». В Fellowes, Mark; Holloway, Graham; Rolf, Jens (ред.). Insect Evolutionary Ecology. Wallingford, Oxon: CABI Publishing. стр. 375–377. ISBN 978-1-84593-140-7.
  49. ^ Фрак, Дональд (16 апреля 1999 г.). «Эволюция – апрель 1999 г.: березовые пяденицы и креационисты». Архивировано из оригинала 26 августа 2007 г. Получено 26 августа 2007 г.
  50. ^ Уэллс, Дж. (24 мая 1999 г.). «Вторые мысли о берёзовых пяденицах; эта классическая история эволюции путём естественного отбора нуждается в пересмотре». The Scientist . 13 (11): 13.
  51. ^ Уэллс Дж. (2000). Иконы эволюции : наука или миф? Почему многое из того, чему мы учим об эволюции, неверно . Regnery Press , Вашингтон, округ Колумбия, стр. 138 (книга доступна на Iconsofevolution.com)
  52. ^ Мацке, Николас . «Икона запутывания: Глава 7: Пернатые моли».
  53. ^ Коннор, Стив (25 августа 2007 г.). «Исследование мотыльков подтверждает классический „тестовый случай“ теории Дарвина». The Independent . Архивировано из оригинала 7 октября 2008 г. Получено 9 сентября 2007 г.
  54. ^ Matzke, Nick (8 февраля 2012 г.). «Избирательное хищничество птиц над берёзовой пяденицей: последний эксперимент Майкла Маджеруса». The Panda's Thumb . Получено 7 марта 2012 г.
  55. ^ Койн, Джерри (12 февраля 2012 г.). «История берёзовой пяденицы правдива». Почему эволюция верна . Получено 7 марта 2012 г.

Дальнейшее чтение

Внешние ссылки

На Викискладе есть медиафайлы по теме Biston betularia.