Головоногие моллюски , как активные морские хищники, обладают органами чувств, специализированными для использования в водных условиях. [1] У них есть глаз камерного типа , который состоит из радужной оболочки, круглой линзы, полости стекловидного тела (глазного геля), пигментных клеток и фоторецепторных клеток, которые преобразуют свет от светочувствительной сетчатки в нервные сигналы, которые проходят по оптическому каналу. нерв в мозг. [2] В течение последних 140 лет глаз головоногих моллюсков сравнивали с глазом позвоночных как пример конвергентной эволюции , когда оба типа организмов независимо развили признак глаз-камеры и оба имеют схожие функции. Существуют споры о том, действительно ли это конвергентная эволюция или параллельная эволюция . [3] В отличие от глаза-камеры позвоночных , головоногие имеют форму впячиваний на поверхности тела (а не выростов головного мозга), и, следовательно, роговица лежит над верхней частью глаза, а не является структурной частью глаза. [4] В отличие от глаз позвоночных, глаз головоногих фокусируется за счет движения, подобно линзе фотоаппарата или телескопа, а не за счет изменения формы, как это делает хрусталик в человеческом глазу. Глаз примерно сферический, как и хрусталик , который полностью внутренний. [5]
Глаза головоногих моллюсков развиваются таким образом, что у них есть ретинальные аксоны, которые проходят через заднюю часть сетчатки, поэтому зрительный нерв не должен проходить через фоторецепторный слой, чтобы выйти из глаза, и не имеет естественной центральной физиологической слепоты. пятно позвоночных. [2]
Кристаллины , используемые в хрусталике, по-видимому, развились независимо от кристаллинов позвоночных, что указывает на гомоплазное происхождение хрусталика. [6]
Большинство головоногих моллюсков обладают сложной системой экстраокулярных мышц, которая позволяет очень точно контролировать положение глаз. Осьминоги обладают вегетативной реакцией, которая поддерживает ориентацию их зрачков так, что они всегда находятся в горизонтальном положении. [1]
Некоторые виды головоногих моллюсков, особенно кальмары и осьминоги, а также, возможно, каракатицы, имеют глаза, способные различать ориентацию поляризованного света . Эта чувствительность обусловлена ортогональной организацией соседних фоторецепторов . (У головоногих есть рецепторные клетки, называемые рабдомами, подобные таковым у других моллюсков.) Напротив, глаз позвоночных обычно нечувствителен к различиям в поляризации, поскольку опсины в палочках и колбочках расположены полуслучайно. Таким образом, глаз одинаково чувствителен к любой ориентации электронной оси света. Из-за своей ортогональной организации опсины в глазах головоногих имеют наибольшее светопоглощение при правильном выравнивании с осью электронного вектора света, что обеспечивает чувствительность к различиям в поляризации. [7] Точная функция этой способности не доказана, но предполагается, что она предназначена для обнаружения добычи, навигации и, возможно, общения между меняющими цвет головоногими моллюсками. [7] [8]
Разногласия относительно того, является ли эволюция камерного глаза у головоногих и позвоночных параллельными или конвергентными , все еще существуют, хотя в основном разрешены. В настоящее время наблюдается конвергентная эволюция их аналогичного глаза камерного типа.
Те, кто утверждает, что это параллельная эволюция, утверждают, что существуют доказательства существования общего предка, содержащего генетическую информацию для развития этого глаза. Об этом свидетельствуют все двулатеральные организмы , содержащие ген Pax6 , отвечающий за развитие глаз. [9]
Сторонники конвергентной эволюции утверждают, что этот общий предок значительно предшествовал как головоногим, так и позвоночным. Общий предок с выражением глаза камерного типа должен был существовать примерно за 270 миллионов лет до эволюции глаза камерного типа у головоногих моллюсков и примерно за 110–260 миллионов лет до эволюции глаза камерного типа у позвоночных. [10] Другим источником доказательств этого являются различия в экспрессии, обусловленные независимыми вариантами Pax6 , возникающими как у головоногих, так и у позвоночных. Головоногие моллюски содержат в своих геномах пять вариантов Pax6 , которые возникли независимо и не являются общими для позвоночных, хотя они допускают аналогичную экспрессию генов по сравнению с Pax6 позвоночных. [11]
Основное медицинское применение, возникающее в этой области, - это исследования развития глаз и глазных заболеваний. Новые исследования экспрессии генов в глазах проводятся с использованием глаз головоногих моллюсков в связи с доказательствами их конвергентной эволюции с аналогичным человеческим глазом. Эти исследования заменяют предыдущие исследования экспрессии генов дрозофилы во время развития глаз как наиболее точные, хотя исследования дрозофилы остаются наиболее распространенными. Вывод о том, что они аналогичны, придает достоверность их сравнению, прежде всего, для медицинского использования, поскольку признак в обоих случаях сформировался в результате естественного отбора под одинаковым давлением в одинаковых условиях; это означает, что в глазах обоих организмов будет одинаковое проявление глазного заболевания. [2]
Преимущество экспериментов на глазах с головоногими моллюсками заключается в том, что головоногие могут регенерировать свои глаза благодаря своей способности возобновлять процессы развития, что позволяет продолжить исследования одних и тех же головоногих после одного пробного образца при изучении последствий заболевания. Это также позволяет провести более комплексное исследование того, как регенерация может сохраняться в геномах головоногих моллюсков и может ли она в некоторой степени сохраняться в геноме человека наряду с генами, экспрессирующими глаз-камеру. [2]
.jpg/1280px-Nautilus_pompilius_(head).jpg)
{{cite journal}}: CS1 maint: числовые имена: список авторов ( ссылка )