В популяционной генетике и популяционной экологии размер популяции (обычно обозначаемый N ) — счётная величина , представляющая число отдельных организмов в популяции . Размер популяции напрямую связан с количеством генетического дрейфа и является основной причиной таких эффектов, как узкие места в популяции и эффект основателя . [1] Генетический дрейф является основным источником уменьшения генетического разнообразия внутри популяций, что приводит к фиксации и потенциально может привести к событиям видообразования . [1]
Из пяти условий, необходимых для поддержания равновесия Харди-Вайнберга , всегда будет нарушена бесконечная численность населения; это означает, что всегда имеет место некоторая степень генетического дрейфа. [1] Меньший размер популяции приводит к увеличению генетического дрейфа . Было высказано предположение, что это дает этим группам эволюционное преимущество для приобретения сложности генома. [2] Альтернативная гипотеза утверждает, что, хотя генетический дрейф играет большую роль в развитии сложности в небольших популяциях, отбор является механизмом, с помощью которого в больших популяциях развивается сложность. [3]
Узкие места в популяции возникают, когда размер популяции уменьшается на короткий период времени, что приводит к уменьшению генетического разнообразия популяции.
Эффект основателя возникает , когда несколько особей из более крупной популяции создают новую популяцию, а также уменьшают генетическое разнообразие, и это было первоначально описано Эрнстом Майром . [4] Эффект основателя — это уникальный случай генетического дрейфа, поскольку меньшая популяция-основательница уменьшила генетическое разнообразие, что приведет к более быстрому перемещению аллелей внутри популяции в сторону фиксации .
Генетический дрейф обычно моделируется в лабораторных условиях с использованием бактериальных популяций или цифрового моделирования. В цифровых организмах созданная популяция претерпевает эволюцию на основе различных параметров, включая дифференциальную приспособленность, изменчивость и наследственность, установленную для отдельных организмов. [3]
Розен и др. используйте отдельные бактериальные штаммы на двух разных средах: одну с простыми питательными компонентами, а другую с питательными веществами, которые, как известно, помогают популяциям бактерий развиваться более гетерогенно. [2] Также использовалось цифровое моделирование, основанное на дизайне бактериального эксперимента, с различными назначениями приспособленности и эффективными размерами популяций, сопоставимыми с размерами используемых бактерий на основе обозначений как малых, так и больших популяций . [2] Как в простых, так и в сложных средах, меньшие популяции продемонстрировали большую изменчивость популяций, чем более крупные популяции, которые не показали значительного разнообразия по приспособленности. [2] Меньшие популяции имели лучшую приспособленность и быстрее адаптировались в сложной среде, в то время как большие популяции адаптировались быстрее, чем небольшие популяции в простой среде. [2] Эти данные показывают, что последствия увеличения изменчивости внутри небольших популяций зависят от окружающей среды: более сложные условия позволяют дисперсии, присутствующей в небольших популяциях, давать большее преимущество. [2] Анализ показывает, что меньшие группы населения имеют более значительный уровень приспособленности из-за неоднородности внутри группы, независимо от сложности окружающей среды; адаптивные реакции усиливаются в более сложных условиях. [2] Адаптации в бесполых популяциях также не ограничиваются мутациями, поскольку генетические вариации внутри этих популяций могут стимулировать адаптацию. [5] Хотя небольшие популяции, как правило, сталкиваются с большими проблемами из-за ограниченного доступа к широко распространенным полезным мутациям, адаптация внутри этих популяций менее предсказуема и позволяет популяциям быть более пластичными в своих реакциях на окружающую среду. [2] Известно, что повышение приспособленности с течением времени в небольших бесполых популяциях сильно положительно коррелирует с размером популяции и скоростью мутаций, а вероятность фиксации полезной мутации обратно пропорциональна размеру популяции и скорости мутаций. [6]
ЛаБар и Адами используют цифровые гаплоидные организмы для оценки различных стратегий накопления сложности генома. Это исследование показало, что и дрейф, и отбор эффективны в малых и больших популяциях соответственно, но этот успех зависит от нескольких факторов. [3] Данные наблюдения за инсерционными мутациями в этой цифровой системе показывают, что небольшие популяции развивают геном большего размера в результате фиксации вредных мутаций, а большие популяции развивают геном большего размера в результате фиксации полезных мутаций. [3] Было отмечено, что небольшие популяции имеют преимущество в достижении полной геномной сложности из-за фенотипической сложности, обусловленной дрейфом. [3] При моделировании делеционных мутаций только самые крупные популяции имели какое-либо значительное преимущество в приспособленности. [3] Эти симуляции показывают, что меньшие популяции исправляют вредные мутации за счет увеличения генетического дрейфа. [3] Это преимущество, вероятно, ограничено высокими темпами вымирания. [3] Более крупные популяции усложняются за счет мутаций, которые увеличивают экспрессию определенных генов; удаление вредных аллелей не ограничивает разработку более сложных геномов в более крупных группах, и не требовалось большое количество инсерционных мутаций, которые приводили к появлению полезных или нефункциональных элементов в геноме. [3] Когда делеционные мутации происходят чаще, самые крупные популяции имеют преимущество, что позволяет предположить, что более крупные популяции обычно имеют эволюционное преимущество для развития новых признаков. [3]
Критическая частота мутаций, или порог ошибки , ограничивает количество мутаций, которые могут существовать внутри самовоспроизводящейся молекулы, прежде чем генетическая информация будет уничтожена в последующих поколениях. [7]
В отличие от результатов предыдущих исследований, [8] было отмечено, что частота критических мутаций зависит от размера популяции как в гаплоидных, так и в диплоидных популяциях. [9] Когда популяция насчитывает менее 100 особей, критическая частота мутаций может быть превышена, но это приведет к потере генетического материала, что приведет к дальнейшему сокращению популяции и вероятности вымирания. [9] Этот «ограничение скорости» характерно для небольших адаптированных бесполых популяций и не зависит от уровня мутаций. [10]
Эффективный размер популяции ( N e ) определяется как «количество размножающихся особей в идеализированной популяции , которые демонстрировали бы ту же степень дисперсии частот аллелей при случайном генетическом дрейфе или ту же степень инбридинга , что и рассматриваемая популяция». N e обычно меньше N (абсолютный размер популяции), и это имеет важные применения в природоохранной генетике . [11]
Перенаселение может указывать на любой случай, когда популяция любого вида животных может превышать емкость его экологической ниши . [12]