Размер кладки относится к числу яиц, отложенных в одном выводке гнездящейся парой птиц. Число яиц, отложенных определенным видом в данном месте, обычно хорошо определяется эволюционными компромиссами со многими вовлеченными факторами, включая доступность ресурсов и энергетические ограничения. Было отмечено несколько моделей вариаций, и связь между широтой и размером кладки стала темой интереса в воспроизводстве и эволюции птиц. Дэвид Лэк и Р. Э. Моро были среди первых, кто исследовал влияние широты на количество яиц в гнезде. Со времени первой статьи Лэка в середине 1940-х годов проводились обширные исследования закономерности увеличения размера кладки с увеличением широты. Непосредственные и конечные причины этой закономерности были предметом интенсивных дебатов, включающих разработку идей о групповых , индивидуальных и геноцентрических взглядах на отбор .
Дэвид Лэк наблюдал прямую связь между широтой и размером кладки у птиц. [1] Схожие виды птиц вблизи экватора откладывали примерно вдвое меньше яиц, чем те, которые обитали в северных умеренных местообитаниях. [1] Он наблюдал увеличение размера кладки от экватора к полюсам (то, что он называл «тенденцией широты») для многих воробьиных (сидящих на насесте) птиц, околоворобьиных (обитающих на деревьях) птиц и в различных других группах: Strigiformes , Falconiformes , Ciconiiformes , Laridae , Ralliformes , Galliformes , Podicipedifomes и Glareolidae , а также у некоторых Limicolae . [2] Он предложил гипотезу ограничения пищи в попытке объяснить эту уникальную закономерность. [2] Гипотеза утверждает, что различия в размере кладки у птиц возникают из-за различий в доступности пищи. [2] Природа благоприятствует размерам кладок, которые соответствуют среднему максимальному числу потомков, которых родитель может содержать при ограниченном количестве пищи. [2] Таким образом, нехватка пищи в тропических местообитаниях (вблизи экватора) ограничивает размер кладки у птиц. [2] Кроме того, более высокая численность хищников вблизи экватора по сравнению с регионами вблизи полюсов породила гипотезу о хищничестве гнезд. [3] Высокие показатели хищничества гнезд могут выбирать меньшие кладки, чтобы уменьшить родительские инвестиции в одну попытку гнездования. [3] Более того, более крупные кладки с большей вероятностью будут обнаружены хищниками из-за возросшей скорости доставки пищи родителем. [3] Это увеличение родительской активности увеличит вероятность того, что хищники обнаружат гнезда. [3] Были проведены различные исследования для поиска подтверждающих доказательств этих двух гипотез. Одно теоретическое исследование предположило, что широтный градиент размера кладки можно объяснить увеличением сезонности ресурсов от тропиков до полюсов как таковым, так и в сочетании с уменьшением темпов хищничества и сезона размножения . [4] Однако полевые исследования не предоставили достаточной поддержки ни одной из этих гипотез. [5]Очевидно, что гипотеза ограничения пищи Лэка и гипотеза хищничества гнезда являются правдоподобными объяснениями широтных вариаций размера кладки птиц. Однако требуется дальнейший анализ, поскольку полевые исследования не предоставили достаточной поддержки этим гипотезам.
Гипотеза Скатча похожа на гипотезу хищничества гнезд, поскольку она утверждает, что более сильное хищничество гнезд снижает скорость, с которой птицы могут доставлять пищу своему потомству, и, таким образом, ограничивает размер кладки. [6] Было опубликовано немного полевых исследований по этой гипотезе. Исследование в Панаме, где уровень хищничества высок, напрямую сравнивало активность, которая была намного выше на стадии высиживания птенцов (кормления птенцов), чем во время инкубации, и не нашло поддержки более высоких уровней хищничества с большей активностью. [7] В другом исследовании исследователи проанализировали, объясняют ли скорости доставки пищи и хищничества гнезд различия в размере кладки, наблюдаемые среди видов между Южной и Северной Америкой и внутри них. Они проанализировали, объясняет ли гипотеза Скатча различия в размере кладки в пределах или между широтами. В исследовании были проанализированы популяции птиц в больших нетронутых лесах в Аризоне, США (с 7284 гнездами) и субтропической Аргентине, где они отслеживали 1331 гнездо. Они обнаружили, что кладки были больше в Аризоне (4,61 яйца/гнездо), чем в Аргентине (2,58 яйца/гнездо), и что гипотеза Скатча объясняла различия в размере кладки в каждой из стран, Северной и Южной Америки, но не объясняла широтную разницу в размере кладки. В Аргентине количество потомства было вдвое меньше, чем в Аризоне, однако родители приносили еду своим детенышам в Аргентине с большей скоростью. Поэтому размер кладки в южных районах не может быть объяснен показателями хищничества или доставки пищи. Авторы исследования предложили проанализировать показатели родительской смертности в южном и северном климате в дополнение к рассмотрению теории Скатча. [5] Таким образом, гипотеза Скатча сама по себе не является точным предиктором широтной тенденции размера кладки, и доказательства этого остаются неоднозначными.
Широтное изменение размера кладки зависит от обилия пищи на единицу площади среды обитания. [8] Более конкретно, в течение репродуктивного сезона размер кладки и обилие пищи прямо пропорциональны друг другу относительно плотности популяций птиц (обилие на единицу площади среды обитания). [8] Если в течение репродуктивного сезона пищевые ресурсы не являются обильными, то естественный отбор не будет благоприятствовать большим кладкам, поскольку пища для потомства будет ограничивающим ресурсом . [8] Однако, если бы пищевые ресурсы были обильными в течение сезона размножения, а все остальное оставалось бы постоянным, выращивание большей кладки было бы возможным. [8] Размер кладки зависит от относительного, а не абсолютного уровня доступности ресурсов в течение сезона размножения. [9] Поскольку в более высоких широтах наблюдается значительное увеличение производительности ресурсов весной и летом по сравнению с экваториальными тропическими регионами, местности вблизи полюсов теоретически должны иметь большие размеры кладок. [9] Согласно гипотезе Эшмола, в регионе должно быть единообразие размера кладки, поскольку сезонность производства ресурсов должна оказывать одинаковое влияние на все виды птиц в этой конкретной местности. [8] Самое главное, согласно гипотезе Эшмола, средний размер кладки птиц должен уменьшаться по мере увеличения производительности ресурсов в негнездовой сезон. [8] А именно, чем выше производительность в негнездовой сезон, тем меньше размер кладки. [8] Исследование Кенига (1984) подтверждает это наблюдение. [10] Исследование свело в таблицу размеры 411 кладок северных дятелков ( Colaptes auratus ) в широком диапазоне местностей в Северной Америке. [10] Исследование показало, что по мере того, как местности становятся более богатыми ресурсами зимой, размер кладки значительно уменьшается. [10] Как и предсказывала гипотеза Эшмола, исследование также показало, что размер кладки Colaptes auratus не зависит от абсолютной производительности ресурсов в течение сезона размножения. [10] Размер кладки птиц должен быть пропорционален производительности ресурсов сезона размножения на пару птиц. [10] Эта взаимосвязь была обнаружена в серии исследований, проведенных на Аляске и в Коста-Рике. [10]
Согласно гипотезе Эшмола, размер кладки у резидентных птиц пропорционален уровню конкуренции с перелетными птицами. [11] Это связано с тем, что конкуренция между мигрантами и резидентными (т. е. не мигрантами) птицами приводит к большей смертности среди резидентных птиц. [11] В результате более низкая конкуренция в течение репродуктивного сезона позволяет выжившим резидентным птицам откладывать более крупные яйца. [11] Проведенное исследование подтвердило эту гипотезу. В исследовании они сравнили эволюционную историю птиц, населяющих Австралию, Южную Африку и Индию, поскольку в этих регионах разные пропорции мигрантов. [11] В Индии была самая большая доля мигрантов, а в Австралии — самая маленькая. [11] Исследование показало, что размер кладки в Индии был значительно выше, чем в двух других регионах (Австралия, Южная Африка). [11] Кроме того, исследование проверяло, существует ли отрицательная связь между размером кладки и продолжительностью сезона размножения (т. е. чем больше размер кладки, тем короче сезон размножения). [11] Продолжительность репродуктивного сезона в Австралии была больше, чем в Индии (при этом в Южной Африке сезон размножения был короче, чем в Австралии, но длиннее, чем в Индии). [11] Исследователи объяснили различия в размере кладки местных птиц большей долей палеарктических мигрантов, зимующих в Индии. [11] Различия, обнаруженные в ходе исследования с точки зрения продолжительности сезонов размножения, объяснялись различиями в климатических характеристиках между регионами. [11]
С увеличением широты размер кладки и сезонность также увеличиваются. Размер кладки у птиц, обитающих в средах с низкими сезонными колебаниями, меньше, чем у птиц, обитающих в средах с большей сезонностью. [12] [13] Ярко выраженные сезонные среды вынуждают птиц переживать периоды низких температур и снижения доступности пищи в нерепродуктивный сезон, что приводит к увеличению смертности родителей. [12] [13] Кроме того, риск смертности взрослых особей увеличивается в сезонных средах из-за необходимости для видов птиц мигрировать. [12] [13] Сочетание повышенной смертности родителей в нерепродуктивный сезон и обилия пищи в репродуктивный сезон способствовало эволюции более крупных кладок в сезонных средах. [12] Производство большего количества яиц в репродуктивный сезон повышает индивидуальную приспособленность в периоды снижения доступности пищи. [12] Чем больше колебания доступности ресурсов, тем больше у видов птиц тенденция увеличивать размер кладки. [12] Поскольку сезонность увеличивается с широтой, размер кладки у птиц увеличивается в средах, которые находятся ближе к полюсам. [12] В некоторых случаях сезонность также зависит от долготы. Восточная Европа более сезонна, чем Западная Европа. [2] [14] Учитывая влияние сезонности на размер кладки, птицы в Восточной Европе, как правило, имеют больший размер кладки, чем птицы в Западной Европе. [2] [14] Однако единственные виды птиц, которые демонстрируют эту долготную закономерность, — это те, которые также демонстрируют широтную тенденцию. [2]
С увеличением длины дня размер кладки также увеличивается. [15] Как правило, более длинный день позволяет родителям находить больше пищи в день и, таким образом, содержать больше потомства за один раз. [15] Несколько исследований нашли убедительные доказательства, подтверждающие это наблюдение. Исследование, которое изучало географические тенденции в параметрах размножения мухоловки-пеструшки ( Ficedula hypoleuca ) в Западной Палеарктике, показало, что широтная вариация размера кладки зависит от продолжительности рабочего дня и потребности птенцов в энергии. [15] Однако потребность выводка и родителей в энергии может сформировать широтную модель размера кладки у Ficedula hypoleuca , если учитывать температуру и влияние рабочего дня. [15] Если бы фотопериод был фактором, определяющим размер кладки у каждого вида птиц, то ночные совы должны были бы демонстрировать противоположную тенденцию. А именно, их размер кладки должен уменьшаться по мере увеличения длины дня. Было проведено полевое исследование для изучения темпов обеспечения гнездования мохноногих сычей провизией в двух популяциях на разных широтах (Финляндия 63 градуса с.ш. и Чешская Республика 50 градусов с.ш.) и, следовательно, с разной продолжительностью дня. [16] Исследование показало, что размер кладки ночных видов сов в более высоких широтах был ограничен короткими ночами в период размножения, что ограничивало количество потомства, которое они могли вырастить. [16] Кроме того, совы в северных широтах были ограничены годовым колебанием ресурсов. [16] Оба эти фактора, вероятно, влияют на репродуктивный вклад у видов сов. [16] Однако другие исследования не показали, что фотопериод является фактором, определяющим размер кладки у ночных видов птиц. [17] Поэтому необходимы дальнейшие исследования относительно размера кладки у ночных видов, поскольку до сих пор остается неясным, как широта связана с родительским вкладом.
Температура является возможным фактором, который может объяснить закономерности широты и сезонные тенденции в размере кладки. [18] Поскольку температура меняется в зависимости от географического положения и времени года, возможно, что сезонные закономерности в размере кладки зависят от физиологических процессов, которые зависят от температуры. [18] Гипотеза жизнеспособности яиц гласит, что высокие температуры благоприятствуют маленьким кладкам из-за снижения жизнеспособности яиц. [18] Это объясняет причину, по которой, когда краснокрылые черные дрозды, которые являются открытыми гнездами, откладывают большие яйца в низких широтах, самки птиц начинают инкубацию кладки до завершения кладки. [18] В обстоятельствах, когда яйца подвергаются воздействию высоких температур (26 градусов по Цельсию и 36 градусов по Цельсию), они будут менее склонны вылупляться. [18] Некоторые птицы даже выбрасывают яйца в ответ на экстремальные погодные условия. [19] Другая возможность при высоких температурах заключается в том, что самки птиц начнут инкубацию раньше в последовательности откладывания яиц, и, следовательно, это приведет к асинхронному вылуплению, что приведет к уменьшению размера выводка. [18] Эта более ранняя инкубация может также сократить цикл гнездования за счет уменьшения времени между завершением кладки и вылуплением яиц. [18]
Сильным внутренним фактором, определяющим размер кладки, является тип гнезда. [12] Птицы, гнездящиеся в открытых гнездах, как правило, подвергаются более высоким показателям хищничества по сравнению с гнездящимися в дуплах (например, дятлами ). [8] Таким образом, у птиц, гнездящихся в открытых гнездах, как правило, меньшие размеры кладки. [12] Птицы , гнездящиеся в полуоткрытых гнездах, имеют размеры кладки, которые находятся между размерами кладок птиц, гнездящихся в открытых гнездах, и гнездящихся в дуплах. [20] Существуют две основные гипотезы, которые пытаются объяснить различия в размере кладки среди видов птиц, гнездящихся в дуплах. [20] Гипотеза ограничения места гнездования гласит, что слабые землекопы вкладывают больше энергии в каждую попытку размножения и, таким образом, откладывают более крупные кладки, поскольку их возможности для гнездования более ограничены. [20] Другая конкурирующая гипотеза заключается в том, что размер кладки среди птиц, гнездящихся в дуплах, может определяться рационом. [20] Размер кладки у сильных землекопов может быть больше, поскольку они способны специализироваться на более стабильном в сезон источнике пищи. [20] Ежегодная стабильность пищевых ресурсов, как правило, оказывает большее влияние на изменение размера кладки у землекопов. [20] Ограничение мест гнездования имеет гораздо более ограниченное влияние, но все еще имеет значение при определении вариации размера кладки среди землекопов. [20]
Некоторые виды птиц не соответствуют общему соотношению размера кладки и широты, где размер кладки и широта пропорциональны друг другу (т. е. с увеличением широты размер кладки увеличивается). Полевое исследование было проведено на птице с одним выводком, гнездящейся в дупле, путем изучения 228 гнезд галки ( Corvus monedula ). [21] Данные были собраны в период с 1979 по 1983 год в Ойя-де-Гуадикс (регион к северу от провинции Гранада в Испании). Исследование показало, что галка была исключением из общей тенденции размера кладки и широты. [21] Фактически, они обнаружили, что увеличение широты уменьшило размер кладки этого вида птиц. [21] Однако точность этого исследования может быть поставлена под сомнение, поскольку результаты были получены в одном небольшом регионе (т. е. Ойя-де-Гуадикс). Другое исследование изучало семь широко распространенных британских птиц с одним выводком в многочисленных местах по всей Британии. [22] Исследование показало, что сезонное снижение размера кладки не было связано с широтными градиентами. [22] Однако исследователи обнаружили сильное сезонное снижение размера кладки. [22] Более того, из трех проанализированных ими экологических переменных (дневной свет, продуктивность растений и сезонность) они обнаружили, что дневной свет оказывает наибольшее влияние на размер кладки. [22] Исследование не нашло доказательств прямой пропорциональности между размером кладки и широтой. [22]