Размножение растений — это производство нового потомства у растений, которое может осуществляться половым или бесполым путем. Половое размножение производит потомство путем слияния гамет , в результате чего потомство генетически отличается от любого из родителей. Бесполое размножение производит новых особей без слияния гамет, в результате чего получаются клонированные растения, которые генетически идентичны родительскому растению и друг другу, если только не происходят мутации .
Бесполое размножение не предполагает производство и слияние мужских и женских гамет. Бесполое размножение может происходить посредством почкования , фрагментации , спорообразования , регенерации и вегетативного размножения .
Бесполое размножение — это тип размножения, при котором потомство происходит только от одного родителя, таким образом наследуя характеристики родителя. Бесполое размножение у растений происходит в двух основных формах: вегетативное размножение и агамоспермия . [1] Вегетативное размножение включает в себя вегетативную часть исходного растения, производящую новые особи путем почкования, кущения и т. д. и отличается от апомиксиса , который является заменой полового размножения и в некоторых случаях включает семена. Апомиксис встречается у многих видов растений, таких как одуванчики ( вид Taraxacum ), а также у некоторых нерастительных организмов. Об апомиксисе и подобных процессах у нерастительных организмов см. партеногенез .
Естественное вегетативное размножение — это процесс , который в основном встречается у многолетних растений и обычно включает структурные модификации стебля или корней , а у некоторых видов — листьев . Большинство видов растений, использующих вегетативное размножение, делают это как способ сделать растения многолетними, что позволяет им выживать из одного сезона в другой и часто способствует их расширению в размерах. Растение, которое сохраняется в определенном месте посредством вегетативного размножения особей, дает начало клональной колонии . Отдельная рама или видимая особь клональной колонии генетически идентична всем остальным в той же колонии. Расстояние, на которое растение может перемещаться во время вегетативного размножения, ограничено, хотя некоторые растения могут производить раметы из ветвящихся корневищ или столонов, которые покрывают большую площадь, часто всего за несколько вегетационных сезонов. В некотором смысле этот процесс не является процессом размножения, а процессом выживания и расширения биомассы особи. Когда отдельный организм увеличивается в размерах посредством размножения клеток и остается нетронутым, этот процесс называется вегетативным ростом. Однако при вегетативном размножении новые растения, которые получаются в результате, являются новыми особями почти во всех отношениях, за исключением генетического. Главным недостатком вегетативного размножения является передача патогенов от родителя к потомству. Патогены редко передаются от растения к его семенам (при половом размножении или апомиксисе), хотя бывают случаи, когда это происходит. [2] [ нужна страница ]
Семена, полученные в результате апомиксиса, являются средством бесполого размножения, включающим образование и распространение семян, которые не возникают в результате оплодотворения зародышей . Ястребинка ( Hieracium ) , одуванчики ( Taraxacum ), некоторые виды цитрусовых и мятлик луговой ( Poa pratensis ) используют эту форму бесполого размножения. Псевдогамия встречается у некоторых растений с апомиктичными семенами, где опыление часто необходимо для инициирования роста зародыша, хотя пыльца не вносит никакого генетического материала в развивающееся потомство. [3] У растений встречаются и другие формы апомиксиса, включая генерацию ростка вместо семени или генерацию луковиц вместо цветов, где производятся новые клонированные особи.
Корневище — это видоизмененный подземный стебель , служащий органом вегетативного размножения; растущие верхушки корневища могут отделяться в новые растения, например, многоножка , ирис , пырей и крапива .
Стелющиеся надземные стебли, называемые побегами или столонами , являются важными органами вегетативного размножения у некоторых видов, таких как земляника , многочисленные злаки и некоторые папоротники .
Придаточные почки образуются на корнях вблизи поверхности земли, на поврежденных стеблях (например, на пнях срубленных деревьев) или на старых корнях. Они развиваются в надземные стебли и листья. Форма почкования, называемая отпрысками, представляет собой размножение или регенерацию растения побегами, которые возникают из существующей корневой системы . Виды, которые характеризуются образованием отпрысков, включают вяз ( Ulmus ) [4] : 299 и многих представителей семейства розовых , таких как Rosa , [4] : 285–296 Kerria [4] : 206 и Rubus . [4] : 258
Луковичные растения, такие как лук ( Allium cepa ), гиацинты , нарциссы и тюльпаны, размножаются вегетативно, разделяя свои подземные луковицы на большее количество луковиц. Другие растения, такие как картофель ( Solanum tuberosum ) и георгины, размножаются вегетативно из подземных клубней . Гладиолусы и крокусы размножаются вегетативно аналогичным образом с клубнелуковицами .
Gemmae — это отдельные клетки или массы клеток, которые отделяются от растений, образуя новые клональные особи. Они распространены в печеночниках и мхах , а также в поколении гаметофитов некоторых пленчатых папоротников . Они также присутствуют в некоторых плауновых мхах, таких как Huperzia lucidula . [5] Они также встречаются в некоторых высших растениях, таких как виды Drosera .
Наиболее распространенной формой размножения растений, используемой людьми, являются семена, но используется ряд бесполых методов, которые обычно являются улучшениями естественных процессов, включая: черенкование, прививку, окулировку, отводки , деление, разделение корневищ, корней, клубней, луковиц, столонов, побегов и т. д., а также искусственное размножение путем клонирования лабораторных тканей . Бесполые методы чаще всего используются для размножения сортов с индивидуальными желаемыми характеристиками, которые не реализуются из семян. [6] Размножение плодовых деревьев часто осуществляется путем окулировки или прививки желаемых сортов ( клонов ) на подвои , которые также являются клонами, размножаемыми путем черенкования .
В садоводстве черенок — это ветвь, отрезанная от материнского растения ниже междоузлия , а затем укорененная, часто с помощью корневой жидкости или порошка, содержащего гормоны . Когда сформируется полноценный корень и начнут прорастать новые листья, клон становится самодостаточным растением, [7] генетически идентичным.
Примерами служат черенки из стеблей ежевики ( Rubus occidentalis ), африканских фиалок ( Saintpaulia ), вербены ( Verbena ) для получения новых растений. Связанное с этим использование черенков — прививка , когда стебель или почка присоединяется к другому стеблю. Питомники предлагают на продажу деревья с привитыми стеблями, которые могут давать четыре или более разновидностей родственных фруктов, включая яблоки . Наиболее распространенным применением прививки является размножение сортов на уже укоренившиеся растения, иногда подвой используется для принижения растений или защиты их от патогенов , повреждающих корни . [8]
Поскольку вегетативно размножаемые растения являются клонами, они являются важными инструментами в исследовании растений. Когда клон выращивается в различных условиях, различия в росте могут быть приписаны влиянию окружающей среды, а не генетическим различиям. [7]
Половое размножение включает в себя два фундаментальных процесса: мейоз , который перестраивает гены и уменьшает число хромосом , и оплодотворение , которое восстанавливает хромосому до полного диплоидного числа. Между этими двумя процессами различные типы растений и водорослей различаются, но многие из них, включая все наземные растения , претерпевают чередование поколений с двумя различными многоклеточными структурами (фазами), гаметофитом и спорофитом . Эволюционное происхождение и адаптивное значение полового размножения обсуждаются на страницах Эволюция полового размножения и Происхождение и функция мейоза .
Гаметофит — это многоклеточная структура (растение), которая является гаплоидной , содержащей один набор хромосом в каждой клетке. Гаметофит производит мужские или женские гаметы (или обе) в процессе деления клеток, называемом митозом . У сосудистых растений с отдельными гаметофитами женские гаметофиты известны как мегагаметофиты (мега=большие, они производят большие яйцеклетки), а мужские гаметофиты называются микрогаметофитами (микро=маленькие, они производят маленькие сперматозоиды).
В результате слияния мужских и женских гамет (оплодотворения) образуется диплоидная зигота , которая путем митотических делений клеток развивается в многоклеточный спорофит.
Зрелый спорофит производит споры путем мейоза, иногда называемого редукционным делением, поскольку пары хромосом снова разделяются, образуя отдельные наборы.
У мхов и печеночников гаметофит относительно большой, а спорофит — гораздо меньшая структура, которая никогда не отделяется от гаметофита. У папоротников , голосеменных и цветковых растений (покрытосеменных) гаметофиты относительно маленькие, а спорофит гораздо больше. У голосеменных и цветковых растений мегагаметофит содержится в семяпочке ( которая может развиться в семя), а микрогаметофит содержится в пыльцевом зерне.
В отличие от животных, растения неподвижны и не могут искать половых партнеров для размножения. В эволюции ранних растений абиотические средства, включая воду и, гораздо позже, ветер, переносили сперму для размножения. Первые растения были водными , как описано на странице Эволюционная история растений , и свободно выпускали сперму в воду, чтобы она переносилась течением. Примитивные наземные растения, такие как печеночники и мхи, имели подвижную сперму, которая плавала в тонкой пленке воды или разбрызгивалась в каплях воды с мужских репродуктивных органов на женские органы. По мере развития более высоких и сложных растений произошли изменения в чередовании поколений. В палеозойскую эру прогимноспермы размножались с помощью спор, рассеиваемых ветром. Семенные растения, включая семенные папоротники , хвойные и кордаиты , которые все были голосеменными , появились 350 миллионов лет назад. У них были пыльцевые зерна, содержащие мужские гаметы для защиты спермы в процессе переноса из мужских органов в женские.
Считается, что насекомые питались пыльцой, и растения, таким образом, эволюционировали, чтобы использовать насекомых для активного переноса пыльцы с одного растения на другое. Семенообразующие растения, которые включают покрытосеменные и голосеменные, имеют гетероморфное чередование поколений с крупными спорофитами, содержащими сильно редуцированные гаметофиты. Покрытосеменные имеют отличительные репродуктивные органы, называемые цветами, с плодолистиками , а женский гаметофит сильно редуцирован до женского зародышевого мешка, содержащего всего восемь клеток. Каждое пыльцевое зерно содержит сильно редуцированный мужской гаметофит, состоящий из трех или четырех клеток. Сперма семенных растений неподвижна, за исключением двух более старых групп растений, Cycadophyta и Ginkgophyta , у которых есть жгутики.
Цветковые растения , доминирующая группа растений, [9] : 168 размножаются как половым, так и бесполым путем. Их отличительной чертой является то, что их репродуктивные органы содержатся в цветках . Половое размножение у цветковых растений включает в себя производство отдельных мужских и женских гаметофитов, которые производят гаметы .
Пыльник производит пыльцевые зерна , которые содержат мужские гаметофиты . Пыльцевые зерна прикрепляются к рыльцу на вершине плодолистика , в котором находятся женские гаметофиты (внутри семяпочек). Растения могут либо самоопыляться , либо перекрестно опыляться . Перенос пыльцы (мужских гаметофитов) на женские рыльца называется опылением . После опыления пыльцевое зерно прорастает, образуя пыльцевую трубку, которая прорастает через столбик плодолистика и переносит мужские ядра в семяпочку для оплодотворения яйцеклетки и центральной клетки внутри женского гаметофита в процессе, называемом двойным оплодотворением . Полученная зигота развивается в эмбрион, в то время как триплоидный эндосперм (один спермий плюс двуядерная женская клетка) и женские ткани семяпочки дают начало окружающим тканям в развивающемся семени. Оплодотворенные семяпочки развиваются в семена внутри плода , образованного из завязи. Когда семена созревают, их можно распространить вместе с плодом или освободить от него различными способами, чтобы они проросли и дали начало следующему поколению.
Растения, которые используют насекомых или других животных для переноса пыльцы с одного цветка на другой, развили значительно измененные части цветка для привлечения опылителей и облегчения перемещения пыльцы с одного цветка на насекомое и с насекомого на следующий цветок. Цветы ветроопыляемых растений, как правило, не имеют лепестков и/или чашелистиков; обычно производится большое количество пыльцы, и опыление часто происходит в начале вегетационного периода, прежде чем листья могут помешать распространению пыльцы. Многие деревья и все травы и осоки опыляются ветром.
Растения имеют ряд различных средств для привлечения опылителей, включая цвет, запах, тепло, нектарные железы, съедобную пыльцу и форму цветка. Наряду с модификациями, включающими вышеуказанные структуры, два других условия играют очень важную роль в половом размножении цветковых растений, первое - это время цветения, а второе - размер или количество образующихся цветов. Часто виды растений имеют несколько крупных, очень эффектных цветов, в то время как другие производят много мелких цветов, часто цветы собираются вместе в большие соцветия, чтобы максимизировать их визуальный эффект, становясь более заметными для пролетающих опылителей. Цветы - это стратегии привлечения, а половые выражения - это функциональные стратегии, используемые для производства следующего поколения растений, при этом опылители и растения совместно эволюционировали, часто в какой-то необычайной степени, очень часто принося взаимную выгоду.
Крупнейшее семейство цветковых растений — орхидеи ( Orchidaceae ), по оценкам некоторых специалистов включающее до 35 000 видов, [10] которые часто имеют высокоспециализированные цветы, привлекающие определенных насекомых для опыления. Тычинки модифицированы для производства пыльцы в скоплениях, называемых поллиниями , которые прикрепляются к насекомым, заползающим в цветок. Формы цветков могут заставить насекомых проходить мимо пыльцы, которая «приклеивается» к насекомому. Некоторые орхидеи еще более высокоспециализированы, с формами цветов, которые имитируют форму насекомых, чтобы привлечь их для попытки «спариться» с цветами, некоторые даже имеют запахи, имитирующие феромоны насекомых .
Другая большая группа цветковых растений — семейство Asteraceae или подсолнечниковых, насчитывающее около 22 000 видов [11] , которые также имеют сильно модифицированные соцветия, состоящие из множества отдельных цветков, называемых цветочками. Головки с цветками одного пола, когда цветки пестичные или функционально тычиночные или состоящие из всех обоеполых цветков, называются гомогамными и могут включать головки дискоидного и язычкоцветкового типа. Некоторые лучистые головки также могут быть гомогамными. Растения с головками, которые имеют цветки двух или более половых форм, называются гетерогамными и включают лучистые и дисковидные формы головок.
Папоротники обычно производят крупные диплоиды со стеблем, корнями и листьями. На фертильных листьях образуются спорангии , сгруппированные в сорусы и часто защищенные индузием . Если споры попадают на подходящий влажный субстрат, они прорастают, образуя короткие, тонкие, свободноживущие гаметофиты, называемые проталли , которые обычно имеют форму сердца, маленькие и зеленые. Гаметофиты производят как подвижные сперматозоиды в антеридиях , так и яйцеклетки в отдельных архегониях . После дождей или когда роса оставляет пленку воды, подвижные сперматозоиды разбрызгиваются от антеридиев, которые обычно производятся на верхней стороне таллома, и плавают в пленке воды к антеридиям, где они оплодотворяют яйцеклетку. Для содействия ауткроссингу или перекрестному оплодотворению сперма высвобождается до того, как яйцеклетки станут восприимчивыми к сперме, что повышает вероятность того, что сперма оплодотворит яйцеклетки другого таллома. После оплодотворения образуется зигота , которая вырастает в новое спорофитное растение. Состояние, при котором существуют отдельные спорофитные и гаметофитные растения, называется чередованием поколений . Другие растения со схожими репродуктивными стратегиями включают Psilotum , Lycopodium , Selaginella и Equisetum .
Мохообразные , в том числе печеночники , роголистники и мхи , могут размножаться как половым, так и вегетативным путем . Жизненные циклы этих растений начинаются с гаплоидных спор, которые вырастают в доминирующую форму, которая является многоклеточным гаплоидным гаметофитом с талломными или листовидными структурами, которые фотосинтезируют . Гаметофит является наиболее общеизвестной фазой растения. Мохообразные, как правило, представляют собой небольшие растения, которые растут во влажных местах и, как папоротники, имеют подвижные сперматозоиды, которые плывут к семяпочке с помощью жгутиков и, следовательно, нуждаются в воде для облегчения полового размножения. Мохообразные демонстрируют значительные различия в своих репродуктивных структурах, и основная схема выглядит следующим образом: гаплоидные гаметы производятся в антеридиях и архегониях путем митоза. Сперма, выделяемая из антеридиев, реагирует на химические вещества, выделяемые созревшими архегониями, и плывет к ним в пленке воды и оплодотворяет яйцеклетки, таким образом производя зиготы, которые являются диплоидными. Зигота многократно делится митотическим делением и вырастает в диплоидный спорофит. Полученный многоклеточный диплоидный спорофит производит споровые капсулы, называемые спорангиями . Споры производятся мейозом , и при созревании капсулы лопаются, выпуская споры. У некоторых видов каждый гаметофит является однополым , в то время как другие виды могут быть однополыми , производя как антеридии , так и архегонии на одном и том же гаметофите, который, таким образом, является гермафродитом . [12]
Одним из результатов размножения растений является образование семян, спор и плодов [13] , которые позволяют растениям перемещаться в новые места или новые среды обитания. [14]
Растения не имеют нервной системы или воли для своих действий. Тем не менее, ученые могут наблюдать механизмы, которые помогают их потомству процветать по мере роста. У всех организмов есть механизмы, повышающие выживаемость потомства. [15]
Забота о потомстве наблюдается у Mammillaria hernandezii , небольшого кактуса, произрастающего в Мексике. Кактус — это тип суккулента, то есть он сохраняет воду, когда она доступна для будущих засух. M. hernandezii также хранит часть своих семян в стебле, а остальные выпускает для роста. [16] Это может быть выгодно по многим причинам. Задерживая выпуск некоторых своих семян, кактус может защитить их от потенциальных угроз со стороны насекомых, травоядных животных или плесени, вызванной микроорганизмами. Исследование показало, что наличие достаточного количества воды в окружающей среде заставляет M. Hernandezii выпускать больше семян, чтобы обеспечить прорастание. Растение смогло воспринять градиент водного потенциала в окружающей среде и действовать, давая своим семенам больше шансов в этой предпочтительной среде. [17] Эта эволюционная стратегия дает лучший потенциальный результат для прорастания семян.
Медиа, связанные с репродукцией растений на Wikimedia Commons