stringtranslate.com

Экзоскелет

Сброшенный экзоскелет ( экзувий ) нимфы стрекозы
Экзоскелет цикады , прикрепленный к Tridax procumbens (в просторечии известный как ромашка тридакс )

Экзоскелет (от греч. έξω éxō « внешний» [1] и σκελετός skeletós «скелет» [2] [3] ) — это скелет , который находится снаружи животного в виде затвердевшего покрова , который одновременно поддерживает форму тела и защищает внутренние органы , в отличие от внутреннего эндоскелета (например , человеческого ), который заключен под другими мягкими тканями . Некоторые большие, твердые и негибкие защитные экзоскелеты известны как панцирь или броня .

Примерами экзоскелетов у животных являются скелеты кутикулы, общие для членистоногих ( насекомых , хелицеровых , многоножек и ракообразных ) и тихоходок , а также скелетные чаши, образованные затвердевшей секрецией каменистых кораллов , и выступающая раковина моллюска , общая для улиток , двустворчатых моллюсков , раковин бивней , хитонов и наутилусов . Некоторые позвоночные животные, такие как черепаха , имеют как эндоскелет, так и защитный экзоскелет .

Роль

Экзоскелеты содержат жесткие и устойчивые компоненты, которые выполняют ряд функциональных ролей в дополнение к структурной поддержке у многих животных, включая защиту, дыхание, выделение, ощущение, питание и ухаживание , а также в качестве осмотического барьера против высыхания у наземных организмов. Экзоскелеты играют роль в защите от паразитов и хищников и в обеспечении точек крепления для мускулатуры . [4]

Экзоскелеты членистоногих содержат хитин ; добавление карбоната кальция делает их твёрже и прочнее, ценой увеличения веса. [5] Выросты экзоскелета членистоногих , известные как аподемы, служат местами прикрепления мышц. Эти структуры состоят из хитина и примерно в шесть раз прочнее и вдвое жёстче сухожилий позвоночных . Подобно сухожилиям, аподемы могут растягиваться, чтобы запасать упругую энергию для прыжков, особенно у саранчи . [6] Карбонаты кальция составляют раковины моллюсков, плеченогих и некоторых трубкообразующих полихет . Кремний образует экзоскелет у микроскопических диатомовых водорослей и радиолярий . Один вид моллюсков, чешуйчатоногий брюхоногий моллюск , даже использует сульфиды железа грейгит и пирит . [ требуется ссылка ]

Некоторые организмы, такие как некоторые фораминиферы , склеивают экзоскелеты, приклеивая к ним песчинки и ракушки. Вопреки распространенному заблуждению, иглокожие не обладают экзоскелетом, и их панцирь всегда заключен в слое живой ткани. [ необходима цитата ]

Экзоскелеты развивались независимо много раз; 18 линий эволюционировали только с кальцинированными экзоскелетами. [7] Кроме того, другие линии создали прочные внешние покрытия, такие как некоторые млекопитающие, которые являются аналогами экзоскелета. Это покрытие состоит из кости у броненосца и волос у панголина . Броня рептилий, таких как черепахи, и динозавров, таких как анкилозавры , состоит из кости; у крокодилов есть костные щитки и роговые чешуи.

Рост

Поскольку экзоскелеты жесткие, они накладывают некоторые ограничения на рост. Организмы с открытыми раковинами могут расти, добавляя новый материал в отверстие своей раковины, как это происходит у улиток, двустворчатых моллюсков и других моллюсков. Настоящий экзоскелет, как и тот, что есть у членистоногих, должен сбрасываться ( линять ), когда он перерастает. [8] Новый экзоскелет образуется под старым. Новый скелет мягкий и податливый, когда старый сбрасывается. Животное обычно остается в логове или норе в течение этого времени, [ нужна цитата ] , так как оно довольно уязвимо в этот период. После того, как хотя бы частично затвердеет, организм будет набухать, чтобы попытаться расширить экзоскелет. [ неоднозначно ] Однако новый экзоскелет все еще способен расти в некоторой степени. [ нужна цитата ] Напротив, линяющие рептилии сбрасывают только внешний слой кожи и часто демонстрируют неопределенный рост. [9] Эти животные производят новую кожу и покровы в течение всей своей жизни, заменяя их в соответствии с ростом. Однако рост членистоногих ограничен пространством внутри их текущего экзоскелета. Неспособность сбросить экзоскелет после того, как он вырос, может привести к смерти животного или помешать полувзрослым особям достичь зрелости, тем самым лишая их возможности размножаться. Этот механизм лежит в основе некоторых пестицидов для насекомых, таких как азадирахтин . [10]

Палеонтологическое значение

Отверстия в экзоскелетах могут служить доказательством поведения животных. В этом случае сверлящие губки атаковали эту твердую раковину моллюска после его смерти, оставив след ископаемого Entobia .

Экзоскелеты, как твердые части организмов, очень полезны для сохранения организмов, чьи мягкие части обычно гниют до того, как они могут быть окаменелыми. Минерализованные экзоскелеты могут быть сохранены в виде фрагментов раковин. Наличие экзоскелета допускает несколько других путей к окаменению . Например, прочный слой может противостоять уплотнению, позволяя формировать форму организма под скелетом, которая впоследствии может разложиться. [11] Альтернативно, исключительная сохранность может привести к минерализации хитина, как в сланце Берджесс , [12] или преобразованию в устойчивый полимерный кератин , который может противостоять разложению и быть восстановлен.

Однако наша зависимость от окаменелых скелетов также существенно ограничивает наше понимание эволюции. Обычно сохраняются только те части организмов, которые уже были минерализованы , например, раковины моллюсков. Помогает то, что экзоскелеты часто содержат «мышечные шрамы», отметки, где мышцы были прикреплены к экзоскелету, что может позволить реконструировать большую часть внутренних частей организма только по его экзоскелету. [11] Самым существенным ограничением является то, что, хотя существует более 30 типов современных животных, две трети этих типов никогда не были найдены в виде окаменелостей, потому что большинство видов животных имеют мягкое тело и разлагаются до того, как они могут стать окаменевшими. [13]

Минерализованные скелеты впервые появляются в палеонтологической летописи незадолго до основания кембрийского периода , 550 миллионов лет назад . Эволюция минерализованного экзоскелета считается возможной движущей силой кембрийского взрыва животной жизни, что привело к диверсификации хищнических и оборонительных тактик. Однако некоторые докембрийские ( эдиакарские ) организмы производили прочные внешние оболочки [11], в то время как другие, такие как Cloudina , имели кальцинированный экзоскелет. [14] Некоторые раковины Cloudina даже показывают признаки хищничества в виде сверлений. [14]

Эволюция

В ископаемых в основном содержатся минерализованные экзоскелеты, поскольку они, безусловно, самые прочные. Поскольку считается, что большинство линий с экзоскелетами начинались с неминерализованного экзоскелета, который они позже минерализовали, трудно комментировать очень раннюю эволюцию экзоскелета каждой линии. Известно, однако, что за очень короткий промежуток времени, как раз перед кембрийским периодом, экзоскелеты, сделанные из различных материалов — кремния, фосфата кальция , кальцита , арагонита и даже склеенных вместе минеральных хлопьев — возникли в различных средах. [15] Большинство линий приняли форму карбоната кальция, которая была стабильна в океане в то время, когда они впервые минерализовались, и не изменились из этой минеральной морфы — даже когда она стала менее благоприятной. [7]

Некоторые докембрийские (эдиакарские) организмы производили прочные, но не минерализованные внешние оболочки, [11] в то время как другие, такие как Cloudina , имели кальцинированный экзоскелет, [14] но минерализованные скелеты не стали обычным явлением до начала кембрийского периода, с появлением « малой ракушковой фауны ». Сразу после основания кембрия эти миниатюрные окаменелости становятся разнообразными и многочисленными — эта внезапность может быть иллюзией, поскольку химические условия, которые сохранили маленькие ракушки, появились в то же время. [16] Большинство других ракушечных организмов появились в кембрийский период, причем мшанки были единственным кальцинирующим типом, появившимся позже, в ордовике . Внезапное появление ракушек было связано с изменением химии океана , которое сделало кальциевые соединения, из которых построены раковины, достаточно стабильными, чтобы осаждаться в раковину. Однако это вряд ли может быть достаточной причиной, поскольку основные затраты на строительство раковины приходятся на создание белков и полисахаридов, необходимых для композитной структуры раковины , а не на осаждение минеральных компонентов. [4] Скелетизация также появилась почти в то же время, когда животные начали рыть норы, чтобы избежать хищников, и один из самых ранних экзоскелетов был сделан из склеенных вместе минеральных чешуек, что позволяет предположить, что скелетизация также была ответом на возросшее давление со стороны хищников. [15]

Химия океана также может контролировать, из каких минеральных оболочек состоят раковины. Карбонат кальция имеет две формы: стабильный кальцит и метастабильный арагонит, который стабилен в разумном диапазоне химических сред, но быстро становится нестабильным за пределами этого диапазона. Когда океаны содержат относительно высокую долю магния по сравнению с кальцием, арагонит более стабилен, но по мере снижения концентрации магния он становится менее стабильным, следовательно, его сложнее включить в экзоскелет, поскольку он будет иметь тенденцию растворяться. [ необходима цитата ]

За исключением моллюсков, раковины которых часто содержат обе формы, большинство линий используют только одну форму минерала. Используемая форма, по-видимому, отражает химию морской воды — таким образом, какая форма легче осаждалась — в то время, когда линия впервые развила кальцинированный скелет, и с тех пор не меняется. [7] Однако относительное обилие линий, использующих кальцит и арагонит, не отражает последующую химию морской воды — соотношение магния и кальция в океанах, по-видимому, оказывает незначительное влияние на успешность организмов, которая вместо этого контролируется в основном тем, насколько хорошо они восстанавливаются после массовых вымираний. [17] Недавно обнаруженный [18] современный брюхоногий моллюск Chrysomallon squamiferum , обитающий вблизи глубоководных гидротермальных источников, иллюстрирует влияние как древней, так и современной местной химической среды: его раковина состоит из арагонита, который встречается у некоторых из самых ранних ископаемых моллюсков; но у него также есть броневые пластины по бокам его стопы, и они минерализованы сульфидами железа пиритом и грейгитом , которые никогда ранее не встречались ни в одном метазоа, но чьи ингредиенты выбрасываются в больших количествах через жерла. [4]

Экзоскелет цикады

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ Лидделл, Генри Джордж; Скотт, Роберт (1940). "ἔξω". Греко-английский словарь . Цифровая библиотека Perseus.
  2. ^ Лидделл, Генри Джордж; Скотт, Роберт (1940). «σκελετός». Греко-английский лексикон . Цифровая библиотека Персея.
  3. ^ Дуглас, Харпер (2001). "экзоскелет". Онлайн-словарь этимологии . Архивировано из оригинала 20 апреля 2013 года.
  4. ^ abc S. Bengtson (2004). "Ранние скелетные окаменелости" (PDF) . В JH Lipps; BM Waggoner (ред.). Neoproterozoic–Cambrian Biological Revolutions . Paleontological Society Papers . Vol. 10. pp. 67–78. Архивировано из оригинала (PDF) 2008-10-03.
  5. ^ Недин, К. (1999). " Хищничество аномалокариса на неминерализованных и минерализованных трилобитах". Геология . 27 (11): 987–990. Bibcode :1999Geo....27..987N. doi :10.1130/0091-7613(1999)027<0987:APONAM>2.3.CO;2.
  6. ^ HC Bennet-Clark (1975). "Энергетика прыжка саранчи, Schistocerca gregaria" (PDF) . Журнал экспериментальной биологии . 63 (1): 53–83. doi :10.1242/jeb.63.1.53. PMID  1159370.
  7. ^ abc Susannah M. Porter (2007). "Химия морской воды и ранняя карбонатная биоминерализация". Science . 316 (5829): 1302. Bibcode :2007Sci...316.1302P. doi :10.1126/science.1137284. PMID  17540895. S2CID  27418253.
  8. ^ Джон Эвер (11 октября 2005 г.). «Как Ecdysozoan изменили свою шерсть». PLOS Biology . 3 (10): e349. doi : 10.1371/journal.pbio.0030349 . PMC 1250302. PMID  16207077 . 
  9. ^ Харихаран, IK; Уэйк, DB; Уэйк, MH (2016). «Неопределенный рост: может ли он представлять предковое состояние?». Cold Spring Harbor Perspectives in Biology . 8 (2): a019174. doi :10.1101/cshperspect.a019174. PMC 4743077. PMID 26216720  . 
  10. ^ Джемма Э. Вейтч; Эдит Бекманн; Бренда Дж. Берк; Алистер Бойер; Сара Л. Маслен; Стивен В. Лей (2007). «Синтез азадирахтина: долгое, но успешное путешествие». Angewandte Chemie International Edition . 46 (40): 7629–32. doi :10.1002/anie.200703027. PMID  17665403.
  11. ^ abcd MA Fedonkin; A. Simonetta; AY Ivantsov (2007). "Новые данные о Kimberella , вендском моллюскоподобном организме (Беломорский регион, Россия): палеоэкологические и эволюционные аспекты". В Patricia Vickers-Rich & Patricia (ред.). The Rise and Fall of the Ediacaran Biota . Геологическое общество Лондона, Специальные публикации. Т. 286. Лондон: Геологическое общество . С. 157–179. Bibcode : 2007GSLSP.286..157F. doi : 10.1144/SP286.12. ISBN 978-1-86239-233-5. OCLC  191881597. S2CID  331187.
  12. ^ Николас Дж. Баттерфилд (2003). «Исключительная сохранность ископаемых и кембрийский взрыв». Интегративная и сравнительная биология . 43 (1): 166–177. doi : 10.1093/icb/43.1.166 . PMID  21680421.
  13. ^ Ричард Коуэн (2004). История жизни (4-е изд.). Wiley-Blackwell . ISBN 978-1-4051-1756-2.
  14. ^ abc Hong Hua; Brian R. Pratt; Lu-yi Zhang (2003). «Отверстия в раковинах Cloudina : сложная динамика хищник-жертва в терминальном неопротерозое». PALAIOS . 18 (4–5): 454–459. Bibcode : 2003Palai..18..454H. doi : 10.1669/0883-1351(2003)018<0454:BICSCP>2.0.CO;2. S2CID  131590949.
  15. ^ ab J. Dzik (2007). "Синдром Вердена: одновременное возникновение защитной брони и инфаунных убежищ при переходе от докембрия к кембрию" (PDF) . В Patricia Vickers-Rich & Patricia (ред.). Взлет и падение эдиакарской биоты . Том 286. Лондон: Геологическое общество . стр. 405–414. Bibcode :2007GSLSP.286..405D. CiteSeerX 10.1.1.693.9187 . doi :10.1144/SP286.30. ISBN  978-1-86239-233-5. OCLC  191881597. S2CID  33112819. Архивировано (PDF) из оригинала 2008-10-03. {{cite book}}: |journal=проигнорировано ( помощь )
  16. ^ J. Dzik (1994). «Эволюция комплексов „мелких ракушечных ископаемых“ раннего палеозоя». Acta Palaeontologica Polonica . 39 (3): 27–313. Архивировано из оригинала 2008-12-05.
  17. ^ Вольфганг Кислинг; Мартин Аберхан; Луик Вилье (2008). «Фанерозойские тенденции в минералогии скелета, вызванные массовыми вымираниями». Nature Geoscience . 1 (8): 527–530. Bibcode : 2008NatGe...1..527K. doi : 10.1038/ngeo251.
  18. ^ Андерс Варен; Стефан Бенгтсон; Шана К. Гоффреди; Синди Л. Ван Довер (2003). «Горячий гастропод с дермальными склеритами из сульфида железа». Science . 302 (5647): 1007. doi :10.1126/science.1087696. PMID  14605361. S2CID  38386600.