Рак цитрусовых — это заболевание, поражающее виды цитрусовых, вызываемое бактерией Xanthomonas ( X.axonopodis; X. campestris ). Инфекция вызывает поражения листьев, стеблей и плодов цитрусовых деревьев, включая лайм, апельсины и грейпфруты. Хотя рак не вреден для человека, он существенно влияет на жизнеспособность цитрусовых деревьев, вызывая преждевременное опадание листьев и плодов; плоды, пораженные раком, безопасны для употребления в пищу, но слишком неприглядны для продажи. Рак цитрусовых — это в основном заболевание, вызывающее пятнистость листьев и появление пятен на кожуре, но при очень благоприятных условиях он может вызвать дефолиацию, отмирание побегов и опадание плодов. [1]
Болезнь, которая, как полагают, возникла в Юго-Восточной Азии , [2] чрезвычайно устойчива, когда она закрепляется в определенной области. Цитрусовые рощи были уничтожены в попытках искоренить болезнь.
Такие страны, как Бразилия и США, также страдают от вспышек рака. [3]
Xanthomonas axonopodis — это палочковидная грамотрицательная бактерия с полярными жгутиками. Длина генома бактерии составляет около 5 мегапар оснований . Ряд типов заболеваний цитрусовых вызываются различными патоваром и вариантами бактерии: [4]
Растения, зараженные раком цитрусовых, имеют характерные поражения на листьях, стеблях и плодах с приподнятыми, коричневыми, пропитанными водой краями, обычно с желтым ореолом или кольцевым эффектом вокруг поражения. Более старые поражения имеют пробковый вид, все еще во многих случаях сохраняя эффект ореола. Бактерия размножается в поражениях на листьях, стеблях и плодах. Поражения выделяют бактериальные клетки, которые, будучи разнесенными дождем, переносимым ветром, могут распространяться на другие растения в этом районе. Инфекция может распространяться дальше ураганами . Болезнь также может распространяться через загрязненное оборудование и при транспортировке зараженных или внешне здоровых растений. Из-за латентности заболевания растение может казаться здоровым, но на самом деле быть зараженным.
Бактерии рака цитрусовых могут проникать через устьица растения или через раны на листьях или других зеленых частях. В большинстве случаев наиболее восприимчивыми считаются молодые листья. Кроме того, повреждения, вызванные личинками минирующей моли цитрусовых ( Phyllocnistis citrella ), могут быть местами заражения. В контролируемых лабораторных условиях симптомы могут проявиться через 14 дней после заражения восприимчивого хозяина. В полевых условиях время появления симптомов и их четкой различимости от других заболеваний листьев варьируется; оно может составлять порядка нескольких месяцев после заражения. Более низкие температуры увеличивают латентный период заболевания. Бактерии рака цитрусовых могут оставаться жизнеспособными в старых поражениях и других поверхностях растений в течение нескольких месяцев.
Xanthomonas axonopodis обладает способностью образовывать биопленку для прикрепления к хозяину. Биопленка является результатом производства внеклеточных полисахаридов ( ксантана ). Биопленка обеспечивает вирулентность и эпифитное выживание X. axonopodis pv. citri до развития рака цитрусовых. Кроме того, бактерии секретируют эффекторы, подобные транскрипционным активаторам (TAL), через систему секреции типа III . Эффектор взаимодействует с аппаратом хозяина, чтобы вызвать транскрипцию генов, которые регулируют гормоны растений, такие как гиббереллин и ауксин . [5] [6]
Xanthomonas axonopodis pv. citri foreignon в зараженной области, которая выглядит как язвенное поражение на листе или стебле. Язвы начинаются с точечных пятен диаметром от 2 до 10 миллиметров. [1] Бактерии просачиваются из поражений, когда есть свободная влага. В дождливую погоду ветровой дождь переносит инокулят к новым восприимчивым хозяевам. Бактерии заражают новые растения через устьица и раны. Обрезка или изгородь могут разрезать ткани мезофилла, создавая раны, через которые растение может быть напрямую инфицировано. Дождь также может вызвать скопление воды на поверхности листа, образовать столбы воды через устьица и способствовать заражению через естественные отверстия. Инфекции могут образовываться на плодах, листве и молодом стебле. Листья и стебли наиболее восприимчивы к заражению в течение первых шести недель начального роста. Заражение плодов, скорее всего, произойдет в течение 90-дневного периода после опадения лепестков во время формирования плодов. [7] Различный размер поражений на цитрусовых обусловлен множественным циклом заражения и может отражать разный возраст поражений на одном и том же фрукте. [8] [9]
Ветряной дождь играет важную роль в распространении X. axonopodis . Говорят, что бактерии легко распространяются брызгами дождя и ветром, а количество X. axonopodis снижается после первого случая распространения ветром дождя. Кроме того, бактерии также предпочитают теплую погоду. Случаи рака цитрусовых более остро проявляются в районах с обильными осадками и высокой средней температурой, таких как Флорида. Часто язвы появляются быстро осенью, медленно зимой и наиболее быстро в середине-конце весны. [10]
Заболевание можно обнаружить в рощах и на плодах по появлению поражений. Раннее обнаружение имеет решающее значение в карантинных ситуациях. Бактерии можно проверить на патогенность, инокулировав ими несколько видов цитрусовых. Для подтверждения диагноза можно провести дополнительные диагностические тесты (обнаружение антител), профилирование жирных кислот и генетические процедуры с использованием полимеразной цепной реакции , которые могут помочь идентифицировать конкретный штамм рака. Клара Х. Хассе определила, что рак цитрусовых не имеет грибкового происхождения, а был вызван бактериальным паразитом. [11] [12] Ее исследование, опубликованное в 1915 году в журнале Journal of Agricultural Research, сыграло важную роль в спасении цитрусовых культур во многих штатах. [ необходима ссылка ]
Не все виды и сорта цитрусовых были проверены на рак цитрусовых. Большинство распространенных видов и сортов цитрусовых восприимчивы к нему. Некоторые виды более восприимчивы, чем другие, в то время как несколько видов устойчивы к инфекции.
Карантинные меры применяются в районах, где рак цитрусовых не является эндемичным или был уничтожен, чтобы предотвратить занос X. axonopodis. С другой стороны, в регионах, где встречается рак цитрусовых, используется комплексная борьба с вредителями (IPM). Наиболее заметной особенностью этой программы управления является транспозиция восприимчивых цитрусовых растений в устойчивые в полевых условиях сорта цитрусовых. Помимо использования устойчивых сортов на полях, существует несколько мер, которые принимаются для контроля рака цитрусовых, чтобы он не приводил к неурожаю. Меры можно разделить на три основные категории: исключение, искоренение и санитария. [8] [4]
Цитрусовые деревья или фрукты из-за пределов страны проверяются, чтобы убедиться, что они не содержат бактерий. В рамках программы управления также обязательным является выращивание питомников без Xac ( X. axonopodis pv. citri ) для исключения рака из сада. Поскольку бактерии могут быть завезены из стран с эндемичным раком или вспышками рака, в странах, выращивающих цитрусовые, вводятся строгие ограничения на импорт цитрусовых. Цитрусовые деревья будут выращиваться только на полях, свободных от рака, по крайней мере, через год после эффективного искоренения. Места посадки также выбираются так, чтобы минимизировать благоприятные условия окружающей среды для распространения X. axonopodis . Например, избегают районов с сильным ветром, чтобы уменьшить распространение бактериального инокулята на восприимчивые цитрусовые деревья. [8] [4]
После того, как рак цитрусовых попадает на поле, принимается решение об удалении зараженных деревьев, чтобы остановить дальнейшее распространение бактерий. Например, во Флориде в период с 2000 по 2006 год все цитрусовые деревья в радиусе 1900 футов (580 м) от зараженных деревьев должны были быть уничтожены. [14] В ходе этого процесса зараженные деревья выкорчевываются и сжигаются, поскольку бактерии могут выживать на пораженных древесных ветвях в течение многих лет. В городских районах деревья срубаются и измельчаются, а затем вывозятся на свалки. [8] [4]
X. axonopodis pv. citri может передаваться механическим путем, например, через людей и машины. В качестве санитарной меры работники цитрусовых садов должны проводить тщательную дезинфекцию персонала и оборудования, чтобы предотвратить распространение бактерий из зараженных зон. Аэрозольный инокулят способен вызывать инфекцию во влажной листве в зоне распространения бактерий. Транспортные средства также могут быть заражены при контакте с влажной листвой. Зараженное оборудование и машины можно дезинфицировать путем распыления бактерицида. [8] [4]
Считается, что рак цитрусовых возник в районе Юго-Восточной Азии-Индии. В настоящее время он также присутствует в Японии , Южной и Центральной Африке , на Ближнем Востоке , в Бангладеш , на островах Тихого океана , в некоторых странах Южной Америки и во Флориде . В некоторых регионах мира рак цитрусовых искоренен, а в других проводятся программы по его искоренению, но болезнь остается эндемичной в большинстве регионов, где она появилась. Из-за быстрого распространения, высокого потенциала ущерба и влияния на экспортные продажи и внутреннюю торговлю рак цитрусовых представляет собой значительную угрозу для всех регионов выращивания цитрусовых.
Цитрусовая промышленность является крупнейшей отраслью по экспорту свежих фруктов в Австралии. В Австралии было четыре вспышки рака цитрусовых, все из которых были успешно искоренены. Заболевание было обнаружено дважды в 1900-х годах в Северной Территории и каждый раз было искоренено. В 2004 году необъяснимая вспышка произошла в центральном Квинсленде . Государственное и федеральное правительства приказали уничтожить все коммерческие рощи, все некоммерческие цитрусовые деревья и все местные лаймовые деревья ( C. glauca ) в окрестностях Эмеральда , вместо того чтобы пытаться изолировать зараженные деревья. Искоренение прошло успешно, и в начале 2009 года подразделение биологической безопасности Департамента первичной промышленности Квинсленда выдало фермерам разрешение на повторную посадку.
Рак цитрусовых был снова обнаружен в апреле 2018 года и подтвержден в мае 2018 года на Северной территории и в Западной Австралии . [15]
Цитрусовые являются важной внутренней и экспортной культурой для Бразилии. Выращивание цитрусовых является второй по важности сельскохозяйственной деятельностью в штате Сан-Паулу , крупнейшем районе производства сладких апельсинов в мире. [16] В Сан-Паулу находится более 100 000 рощ, и площадь, засаженная цитрусовыми, увеличивается. Из примерно 2 миллионов деревьев более 80% — это один сорт апельсина, а остальные — мандариновые и лимонные деревья. Из-за однородности сортов цитрусовых штат пострадал от рака, что привело к потерям урожая и денежным потерям. В Бразилии вместо того, чтобы уничтожать целые рощи для искоренения болезни, уничтожаются зараженные деревья и деревья в радиусе 30 м; к 1998 году было уничтожено более полумиллиона деревьев.
Рак цитрусовых был впервые обнаружен в Соединенных Штатах в 1910 году недалеко от границы Джорджии и Флориды. Впоследствии рак был обнаружен в 1912 году в округе Дейд , более чем в 400 милях (600 км) от Флориды. За пределами Флориды болезнь была обнаружена в штатах Персидского залива и достигла севера Южной Каролины . Потребовалось более 20 лет, чтобы искоренить эту вспышку рака цитрусовых, с 1913 по 1931 год, 2,5 миллиона долларов государственных и частных средств были потрачены на борьбу с ней — сумма, эквивалентная 28 миллионам долларов в долларах 2000 года. [17] В 26 округах около 257 745 деревьев рощи и 3 093 110 деревьев в питомниках были уничтожены путем сжигания. Рак цитрусовых был снова обнаружен на побережье Мексиканского залива во Флориде в 1986 году и объявлен искорененным в 1994 году.
Последняя вспышка рака цитрусовых была обнаружена в округе Майами-Дейд, штат Флорида , 28 сентября 1995 года Луи Виллио Франсильоном, агрономом Департамента сельского хозяйства Флориды. Несмотря на попытки искоренения, к концу 2005 года болезнь была обнаружена во многих местах, удаленных от первоначального обнаружения, например, в Оранж-Парке , в 315 милях (500 км). В январе 2000 года Департамент сельского хозяйства Флориды принял политику удаления всех зараженных деревьев и всех цитрусовых деревьев в радиусе 1900 футов от зараженного дерева как в жилых районах, так и в коммерческих рощах. До этой политики искоренения департамент искоренял все цитрусовые деревья в радиусе 125 футов от зараженного. Программа завершилась в январе 2006 года после заявления Министерства сельского хозяйства США о том, что искоренение нецелесообразно. [14] [18]
{{cite book}}: CS1 maint: отсутствует местоположение издателя ( ссылка )