Растения постоянно подвергаются различным стрессам, которые приводят к ранениям. Растения приспособились защищать себя от травмирующих событий, таких как нападения травоядных или экологические стрессы. [1] Существует множество защитных механизмов, на которые растения полагаются, чтобы бороться с патогенами и последующими инфекциями. Реакции на раны могут быть локальными, такими как отложение каллозы , а другие являются системными, которые включают в себя различные гормоны, такие как жасмоновая кислота и абсцизовая кислота . [1]
Существует множество форм защиты, которые растения используют для реагирования на раневые события. Существуют физические механизмы защиты, которые некоторые растения используют через структурные компоненты, такие как лигнин и кутикула . [1] Структура стенки растительной клетки невероятно важна для реакции на рану, поскольку обе защищают растение от патогенных инфекций, предотвращая проникновение различных молекул в клетку. [1]
Растения способны активировать врожденный иммунитет, реагируя на раневые события молекулярными паттернами, связанными с повреждением (DAMP). [1] Кроме того, растения полагаются на молекулярные паттерны, связанные с микробами (MAMP), чтобы защитить себя при восприятии раневого события. Существуют примеры как быстрых, так и отсроченных реакций на рану, в зависимости от того, где произошло повреждение.
Растения имеют рецепторы распознавания образов (PRR), которые распознают MAMP или молекулярные паттерны, связанные с микробами. [2] При проникновении патогена растения уязвимы для инфекции и теряют изрядное количество питательных веществ из-за этого патогена. Конститутивная защита — это физические барьеры растения; включая кутикулу или даже метаболиты , которые действуют токсично и отпугивают травоядных животных . Растения сохраняют способность чувствовать, когда у них есть поврежденная область, и вызывать защитную реакцию. В раненых тканях эндогенные молекулы высвобождаются и становятся молекулярными паттернами, связанными с повреждением (DAMP), вызывая защитную реакцию. DAMP обычно вызываются насекомыми, которые питаются растением. [2] Такие реакции на раны обнаруживаются на месте раны, а также системно. Они опосредуются гормонами . [1]
Когда растение чувствует рану, оно немедленно посылает сигнал врожденному иммунитету. [3] Эти сигналы контролируются гормонами, такими как жасмоновая кислота , этилен и абсцизовая кислота . Жасмоновая кислота индуцирует ген просистемина вместе с другими генами, связанными с защитой, такими как абсцизовая кислота и этилен, способствуя быстрой индукции защитных реакций. Другие физические факторы также играют важную роль в сигнализации раны, которые включают гидравлическое давление и электрические импульсы. Большинство из них, которые участвуют в сигнализации раны, также функционируют в сигнализации других защитных реакций. События перекрестных помех регулируют активацию различных ролей. [3]
Элементы сита очень богаты сахарами и различными органическими молекулами. Растения не хотят терять эти сахара, когда элементы сита повреждаются, так как молекулы являются очень большими энергетическими инвестициями. У растений есть как краткосрочные, так и долгосрочные механизмы для предотвращения потери сока элементами сита. [2] Краткосрочный механизм включает белки сока, а долгосрочный механизм включает каллозу, которая помогает закрыть открытые каналы в сломанных пластинах сита . [2]
Основной механизм закрытия поврежденных ситовидных элементов включает P-белки, которые действуют как пробка в порах ситовидных элементов. P-белки по сути закупоривают поры, которые образуются в ситовидных элементах. [2] Они действуют как пробка в поврежденных ситовидных элементах, блокируя открытые каналы, так что никакой дополнительный сок или сахар не могут быть потеряны. [2]
Долгосрочное решение для поврежденных элементов ситовидных трубок включает производство каллозы в порах сита. Каллоза — это β-1,3-глюкан, синтезируемый каллозосинтазой, ферментом, локализованным в плазматической мембране. Каллоза синтезируется после того, как элементы ситовидных трубок подвергаются повреждению и/или стрессу. Использование раневой каллозы происходит, когда каллоза откладывается после повреждения элемента сита. [2] Доказано, что раневая каллоза сначала откладывается в порах ситовидной пластинки или внутриклеточных соединениях, откуда она затем распространяется в различные области. [2] По сути, раневая каллоза запечатывает части, которые были повреждены, и отделяет их от частей, которые все еще здоровы и не сломаны. После того, как элементы сита фиксируются, каллоза всегда рассеивается ферментом, гидролизующим каллозу. [2] Каллоза также синтезируется во время нормального роста и развития растений и обычно реагирует на такие факторы, как высокие температуры, или позволяет растению подготовиться к более спокойным периодам. [2]
Когда элементы сита повреждаются, сок, сахар и другие молекулы внутри устремляются к поврежденному концу. Если бы не было механизма, который бы останавливал утечку сахаров, растение потеряло бы невероятно большое количество вложенной энергии. [2]
Жасмоновая кислота (ЖК) — это растительный гормон, концентрация которого увеличивается в ответ на повреждение травоядными насекомыми. Рост ЖК вызывает выработку белков, функционирующих в защите растений. ЖК также вызывает транскрипцию нескольких генов, кодирующих ключевые ферменты основных путей вторичных метаболитов. Его структура и синтез показывают параллели с оксилипинами, которые функционируют в воспалительных реакциях. [2] ЖК синтезируется октадеканоидным путем, который активируется в ответ на сигналы, вызванные ранением. [4] Это производное самой богатой жирной кислоты в липидах мембран листьев, альфа-линоленовой кислоты. Когда растения испытывают механическое ранение или травоядность, ЖК синтезируется de novo и вызывает изменения в экспрессии генов по всему геному. [5] ЖК перемещается по растениям через флоэму и накапливается в сосудистой ткани. [6] ЖК действует как внутриклеточный сигнал, чтобы способствовать реакциям в дистальных тканях. [6] Восприятие жасмоната в дистальных реагирующих листьях необходимо для распознавания передаваемого сигнала, который координирует реакции на раневой стресс. [5] Мутанты JA, у которых отсутствует ген, кодирующий жасмоновую кислоту, погибают от повреждений, наносимых насекомыми-травоядными, которые в противном случае не повредили бы растениям нормального типа. При применении JA к тем же мутантам устойчивость восстанавливается. [7] Сигнальные агенты, такие как этилен, метилсалицилат и салициловая кислота, могут объединяться с JA и усиливать реакции JA. [7]
Растения могут защищать себя от абиотического стресса многими различными способами, и большинство из них включают физическое изменение морфологии растения. Фенотипическая пластичность — это способность растения изменять и адаптировать свою морфологию в ответ на внешнюю среду для защиты себя от стресса. [2] Один из способов, которым растения изменяют свою морфологию, — это уменьшение площади листьев. Хотя большие и плоские листья благоприятны для фотосинтеза, поскольку у листа большая площадь поверхности для поглощения солнечного света, большие листья более уязвимы к стрессам окружающей среды. Например, воде легче испаряться с больших площадей поверхности, что может быстро истощить почву и вызвать стресс от засухи. Растения уменьшат деление и расширение клеток листьев и изменят форму, чтобы уменьшить площадь листьев. [2]
Другой способ, которым растения меняют свою морфологию для защиты от стресса, — это изменение ориентации листьев. [2] Растения могут страдать от теплового стресса, если солнечные лучи слишком сильны. Изменение ориентации листьев в разных направлениях (параллельно или перпендикулярно) позволяет растениям уменьшить ущерб от интенсивного света. Листья также увядают в ответ на стресс, потому что это меняет угол, под которым солнце падает на лист. Скручивание листьев также минимизирует то, какая часть листовой поверхности подвергается воздействию солнца. [2]
Трихомы — это небольшие, похожие на волоски наросты на листьях и стеблях растений, которые помогают растению защищать себя. Хотя не все трихомы живые (некоторые подвергаются апоптозу, но их клеточные стенки все еще присутствуют), они защищают лист, сохраняя его поверхность прохладной и уменьшая испарение. [2] Для того чтобы трихомы успешно защищали растение, они должны быть плотными. Часто трихомы кажутся белыми на растении, что означает, что они плотно упакованы и способны отражать большое количество света от растения, чтобы предотвратить тепловой и световой стресс. Хотя трихомы используются для защиты, иногда они могут быть невыгодны для растений, потому что трихомы могут отражать от растения свет, который может использоваться для фотосинтеза. [2]
Кутикула представляет собой слоистую структуру из восков и углеводородов, расположенных на внешнем слое эпидермиса, что также помогает защитить растение от стресса. [2] Кутикулы также могут отражать свет, как трихомы, что снижает интенсивность света и тепло. Кутикулы растений также могут ограничивать диффузию воды и газов из листьев, что помогает поддерживать их в условиях стресса. Было обнаружено, что более толстые кутикулы уменьшают испарение, поэтому некоторые растения увеличивают толщину своих кутикул в ответ на стресс от засухи. [2]
Растения также дополнительно защищены от абиотических и биотических стрессов, когда присутствуют ризобактерии , способствующие росту растений (PGPR). [8] Ризобактерии колонизируют корни и непатогенны, и они образуют симбиотические отношения с растениями, которые могут вызывать стресс-чувствительные пути. PGPR также улучшают ключевые физиологические процессы в растениях, такие как поглощение воды и питательных веществ, фотосинтез и отношения источник-приемник. [8] Бактерии будут реагировать на вещества, выделяемые корнями растений, и оптимизировать усвоение питательных веществ для растения с помощью собственных метаболических процессов. Хотя большинство ризобактерий зависят от штамма, они будут вырабатывать основные фитогормоны, такие как ауксины, гиббереллины, цитокинины, абсцизовую кислоту (ABA) и этилен, которые стимулируют рост растений и повышают устойчивость растений к патогенам . [9] Ризобактерии также выделяют другие вещества, включая оксид азота, ферменты, органические кислоты и осмолиты. [9]