Lithodytes — род лягушек семейства Leptodactylidae . Он монотипичен и представлен единственным видом Lithodytes lineatus , также известным как золотисто-полосатая лягушка [1] или расписная лягушка-муравейник [3] .Он встречается в тропической Южной Америке [4] , где обитает во влажных лесах среди листовой подстилки. Эти лягушки строят пенные гнезда на краю временных водоемов, и головастики развиваются внутри них. Лягушки также общаются с некоторыми муравьями-листорезами ( Atta cephalotes ) и размножаются внутри их гнезд, не подвергаясь нападению со стороны муравьев. [5]
_Figure_6_(cropped).png/1280px-Lithodytes_lineatus_(10.5852-ejt.2022.836.1919)_Figure_6_(cropped).png)
_Figure_3_(cropped).jpg/1280px-Lithodytes_lineatus_(10.3897-zookeys.643.8215)_Figure_3_(cropped).jpg)
Самка Lithodytes lineatus достигает длины от 38 до 52 мм (от 1,5 до 2,0 дюймов), а самец немного меньше. У него тонкое тело и тупая морда. Общий цвет черный, за исключением пары желтых боковых полос, идущих от морды до паха, где есть красное или оранжевое пятно. Конечности коричневые с черными полосами. [6]
Эта лягушка внешне похожа на ядовитую лягушку с блестящими бедрами ( Allobates femoralis ), Ameerega hahneli , [7] и амазонскую ядовитую лягушку-дротика Ameerega picta . [8] Подражая внешнему виду ядовитых видов, Lithodytes lineatus избегает обнаружения хищниками . [6]
Головастики этого вида имеют ярко-розовый цвет, интенсивность цвета тускнеет около хвоста. У них полупрозрачные розовые плавники и темные глаза. Отчетливая белая полоса проходит по середине спины. Головастики остаются в компактных скоплениях во время плавания. Дистальная половина хвоста быстро движется вверх и вниз, продвигая головастика вперед. Наличие кератиновых челюстей непостоянно, и анатомия зубных рядов также значительно различается. [9]
Lithodytes lineatus является родным для тропической Южной Америки . Его ареал включает бассейн Ориноко и бассейн Амазонки , и он представлен в Колумбии, Венесуэле, Гвиане, Эквадоре, Перу, Боливии и Бразилии, доходя до штата Токантинс . [10]
Его естественная среда обитания — субтропические или тропические влажные низменные леса , влажная саванна и пресноводные болота на высоте от уровня моря до 1800 м (5900 футов) над уровнем моря. Вид можно найти под бревнами, среди опавших листьев и в других скрытых местах на лесной подстилке. [1]
Этот распространенный вид лягушек имеет очень широкое распространение и, по оценкам, имеет большую общую популяцию. Его популяция может немного сокращаться из-за деградации среды обитания , но лягушка, похоже, способна адаптироваться к вторичным средам обитания. Он также присутствует в ряде охраняемых территорий, поэтому Международный союз охраны природы (МСОП) оценил его природоохранный статус как «вызывающий наименьшие опасения ». [1]
Род Lithodytes является одним из трех подсемейств семейства Leptodactylidae, два других подсемейства — Leiuperinae и Paratelmatobiinae . Семейство Leptodactylidae содержит 223 вида по состоянию на 2020 год. Lithodytes являются отдельным родом из-за различий в личинках, морфологии взрослых особей и митохондриях. [8] Существуют также дифференцирующие факторы, которые отличают головастиков Lithodytes от других родов того же семейства. К ним относятся наличие губных зубных рядов, уникальных сосочков , хоан разной формы , длинный мускулистый хвост, конечное положение ротового диска и более толстые мясистые трабекулы . [7]
У лягушек Leptodactylidae наблюдаются два различных типа сперматозоидов. У сперматозоидов типа I треугольная головка и дискретные акросомные пузырьки, в то время как у сперматозоидов типа II удлиненная головка и прозрачные акросомные пузырьки. У Lithodytes lineatus сперматозоиды типа II. [11] Эти типы сперматозоидов, вероятно, развивались независимо и не связаны с филогенией, поскольку у некоторых видов наблюдались оба типа. [11] Примечательно, что у Lineatus самая длинная длина сперматозоидов среди всех видов семейства Leptodactylidae. У самцов этого вида также относительно большие яички, чем у других, что указывает на еще одну отличительную черту. [12]
Lithodytes lineatus размножается во временных бассейнах, строя пенные гнезда, в которых самка откладывает от 100 до 300 икринок. Затем она охраняет развивающиеся икринки, пока не вылупятся головастики. [6]
Эта лягушка часто встречается в ассоциации с муравьем-листорезчиком Atta cephalotes . Самец Lithodytes lineatus был замечен кричащим изнутри активного гнезда муравьев, казалось бы, невредимым муравьями. [6] Муравьи обычно убивают злоумышленников в гнезде, однако было обнаружено, что лягушки, пойманные у входа в гнездо, имели заметный ароматный запах; исследователи предполагают, что именно этот запах сигнализирует и предотвращает атаку муравьев. В одном случае четыре самца лягушки синхронно кричали изнутри большого гнезда муравьев, призыв представлял собой серию коротких свистов со скоростью около 85 в минуту. [6] Осмотр другого гнезда показал различные проходы и широкий вертикальный туннель внутри, спускающийся к уровню грунтовых вод , с пенными гнездами, прикрепленными к корням в стене туннеля, и головастиками на разных стадиях развития в подземном бассейне. Муравьи также перемещались по этим туннелям. [6]
Лягушки выигрывают от этой ассоциации, поскольку у них есть хорошо защищенное место размножения и они защищены от хищников . Яйца Lithodytes lineatus требуют защиты от хищных животных, таких как пауки, жуки, осы, змеи и черепахи, которые охотятся на наземные яйца. Кроме того, муравейники обеспечивают стабильную микросреду с более высокой влажностью, чем другие среды, что, как считается, необходимо для размножения и является оптимальным для развития яиц лягушек. [13] Неясно, выигрывают ли муравьи от этого соглашения, но исследование содержимого желудков двух лягушек показало, что в их рацион входят дождевые черви, сверчки, равноногие раки и личинки насекомых, причем менее 10% составляют муравьи. [14] Потребление муравьев может быть полезным для муравьев и переноситься видом, поскольку это действует как форма контроля популяции муравьев. Другая возможность заключается в том, что эти лягушки поедают конкурентов, врагов и хищных насекомых Atta cephalotes , тем самым снижая конкуренцию и потенциально принося пользу муравьям. Муравьи Atta в основном питаются грибковыми симбионтами, растущими в их гнездах, и не нуждаются в другой добыче, поэтому потребление икры лягушек в этой межродовой ассоциации не вызывает беспокойства. [13] [14]
Самцы этого вида были замечены кричащими у входа в гнездо Atta laevigata , а также изнутри него . Молодые лягушки были замечены выходящими из гнезда Atta sexdens . [3]
Точный механизм, с помощью которого Lithodytes lineatus строит пенные гнезда, остается неизвестным. Однако исследования строительства пенных гнезд другими лягушками Leptodactylidae могут дать некоторое представление о процессе строительства. Существует множество способов создания пенных гнезд, но наиболее распространенный, по-видимому, начинается с того, что самец и самка находятся в амплексусной позе спаривания, при этом самец находится сверху самки и хватает ее передними ногами. [15] Пара качается вперед и назад, и самка выбрасывает оплодотворенные яйца и желе. Самец двигает ногами, делая движение, напоминающее движение стеклоочистителя, смешивая воздух с желе, чтобы создать пену вокруг оплодотворенных яиц. Этот полный процесс занимает около 4–5 секунд. [15]
Пенные гнезда Lithodytes lineatus встречаются в сухих районах или сезонно влажных средах с высокой температурой и колеблющимся уровнем воды. [16] Было высказано предположение, что пена предотвращает высыхание яиц, что является катастрофическим результатом для яиц. [17] Кроме того, пенные гнезда обеспечивают термическую среду с повышенной температурой и влажностью, что позволяет яйцам и личинкам быстро развиваться. Структура пенных гнезд обеспечивает быстрый нагрев и замедленную потерю тепла. [18] Самка лягушки остается в центре пенного гнезда и охраняет его от хищников.
Исследования состава пенных гнезд, созданных Leptodacylus vastus , лягушкой из того же семейства, что и Lithodytes lineatus , могут дать некоторые знания о химическом составе пенных гнезд Leptodactylidae, который до сих пор в значительной степени плохо изучен. Общий состав состоит из слоя поверхностно-активных белков и углеводного слоя. [19] Предполагается, что поверхностно-активные белки имеют как гидрофильные, так и гидрофобные домены, расположенные на границе раздела воздух-вода, что позволяет образовывать пену. Предполагается, что эти белки также должны быть растворимыми, каталитически эффективными и нетоксичными для биологических тканей. Lv-RSN-1 является заметным поверхностно-активным белком, поскольку было обнаружено, что он составляет около 45% от общего состава белка. [19] Анализы, проведенные с этим белком, показали, что наличие нескольких дисульфидных мостиков в его структуре обеспечивает высокую стабильность. Это также объясняет устойчивость к тепловой денатурации. Наряду с другими белками в гнезде, Lv-RSN-1 обеспечивает защиту от жары и ультрафиолетового излучения. [19]
Пенистая консистенция гнезда отпугивает различных хищников. Змеи не могут легко проглотить гнездо, млекопитающие, с другой стороны, не обращают на него особого внимания, а насекомые, такие как муравьи, осы и жуки, часто попадают в ловушку пены и погибают. [17]
Было замечено, что самцы лягушек, конкурирующие друг с другом, смотрят друг на друга, призывая самок. Их морды противостоят друг другу и почти касаются друг друга. Самцы могут сохранять это положение в одном и том же месте в течение 7 ночей подряд. [12] Эти самцы лягушек кричат быстро и попеременно, создавая двухтональный сигнал. Постоянство криков при взгляде друг на друга предполагает сильную конкуренцию за самок, а также конкуренцию между самими самцами. Такое поведение продолжается без помех, даже при близком наблюдении со стороны людей и при свете фонариков. [12]
Lithodytes lineatus размножаются в сезон дождей, причем беременные самки и кричащие самцы чаще всего встречаются в это время, а молодые лягушки отлавливаются в основном к концу сезона. [12] Как и у других видов, такое поведение, вероятно, связано с необходимостью стоячей воды для развития личинок лягушек. Примечательно, что более крупные самки откладывают больше яиц, чем их более мелкие сородичи. [12]
Спаривающиеся взрослые особи чаще всего встречаются на лесной подстилке, кричащей в непосредственной близости от гнезд Атта . В больших муравейниках обычно есть несколько кричащих лягушек. [9]
Этот вид использует дейматическое поведение в качестве стратегии защиты. [12] Во время этой защиты голова опускается и поднимается назад за счет вертикального вытягивания ног. Эта оборонительная позиция защищает голову от нападения и выставляет апосематические цвета внутренней части бедер потенциальным хищникам. Мигательная перепонка глаз также закрыта для защиты во время такого дейматического поведения. [10]
Лягушка издает короткие и высокие звуки, когда ее ловят хищники или она в беде. Они также выделяют пенистые, вязкие кожные выделения, которые имеют сильный горький запах в стрессовых условиях. [8]
Исследователи показали, что способность L. lineatus безопасно существовать в гнездах муравьев-листорезов Atta связана с биохимическими соединениями, присутствующими в коже L. lineatus . [20] Точный химикат, отвечающий за такую защиту от муравьев, еще не определен, но этот химикат производит отчетливый запах. [20] Виды, тесно связанные с Lithodytes lineatus ( Adenomera, Allobates femoralis и Ameerega picta ), подвергаются сильному нападению муравьев-листорезов, в то время как лягушки Lineatus не подвержены этому. [20] При покрытии экстрактами кожи Lineatus лягушки Rhinella major значительно защищены от нападения муравьев. [20] Не наблюдается никакой наблюдаемой разницы между экстрактами кожи самцов и самок, что позволяет предположить, что оба пола выделяют соединение, необходимое для предотвращения нападения муравьев-листорезов. [20]
Это явление не является специфичным для L. lineatus , поскольку аналогичные наблюдения были зарегистрированы у Phrynomantis microps , западноафриканской саванновой лягушки, и Paltothyreus tarsatus, широко известных как муравьи Ponerine. [21] Недавние исследования выявили потенциальные аминокислоты, ответственные за отсутствие атак со стороны этих муравьев Ponerine. [21] Эти пептиды были изучены аналогично пептидам L. lineatus , и когда экстракт кожи P. microps использовался для покрытия термитов, муравьи больше не нападали на этих термитов. [21] Таким образом, аналогичная устойчивость к атакам муравьев была предоставлена через экстракты кожи этих лягушек. Исследователи предполагают, что эти пептиды действуют как «алломоны умиротворения» и имеют потенциальное применение в снижении агрессии насекомых. [21]
Взрослые особи обычно охотятся ночью и иногда их можно встретить вдали от укрытий и мест проживания, как правило, в целях добычи пищи . [9]
Lithodytes lineatus считался нетоксичным, а его морфологическое сходство с ядовитой лягушкой-дротиком Ameerega picta привело к выводам о бейтсовской мимикрии между двумя организмами. Однако исследования кожи и ядовитых желез L. lineatus выявили ограниченное разнообразие белков и пептидов, которые потенциально обладают токсическим эффектом. [8] Сравнение кожи и желез L. lineatus и A. picta показывает различия в форме желез, распределении, концентрации и типе выделяемых гранул. Яд A. picta , в отличие от яда L. lineatus , не содержит белков, а вместо этого состоит из алкалоидов и углеводов. [8]
Кроме того, ядовитые железы L. lineatus сосредоточены в голове и цветных полосах спины (желтые полосы и оранжевые пятна). [8] Такое расположение ядовитых желез у L. lineatus отличается от A. picta и большинства бесхвостых амфибий, которые обладают равномерным распределением желез. [8] Такое локализованное распределение сигнализирует хищникам, что яд на самом деле находится в цветных полосах и пятнах. Предполагается, что высокая концентрация желез на голове является результатом того, что хищники-лягушки начинают поедать бесхвостых амфибий с головы. [17]
Недавнее открытие потенциально ядовитых характеристик у L. lineatus привело к переосмыслению связи между этим видом и A. picta . Хищники могли научиться избегать общих цветовых схем между этими двумя видами, что привело к мюллеровской мимикрии . [8]
Анализ химического состава кожного секрета бесхвостых амфибий важен и обычно проводится, поскольку вещества, обнаруженные в таких секретах, потенциально могут служить противомикробными средствами . [22] Бензокаин , местный анестетик, часто вводится перорально в смертельных дозах, чтобы гуманно убить бесхвостых амфибий для изучения. Однако использование этого анестетика временно вызвало беспокойство в 2018 году из-за обнаружения бензокаина в экстрактах кожи видов Melanophryniscus moreirae и Lithobates clamitans , что потенциально сделало недействительными многие исследования состава экстрактов кожи. К счастью, в 2020 году было подтверждено, что перорально вводимый гель бензокаина не привел к обнаружению какого-либо бензокаина в коже Lithodytes lineatus . [22] Бензокаин в жидкой форме может привести к ложноположительным результатам, но бензокаин в форме геля, применяемый в токсичных дозах в ротовой полости лягушек, не влияет на химический состав экстрактов кожи лягушек и также не должен искажать результаты анализов, проводимых с экстрактами кожи. [22]
{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
СМИ, связанные с Leptodactylus lineatus, на Викискладе?
Данные, относящиеся к Leptodactylus lineatus на Wikispecies