Вирусное выделение — это изгнание и высвобождение потомства вируса после успешного размножения во время инфицирования клетки- хозяина . После того, как репликация завершена и клетка-хозяин исчерпала все ресурсы для создания вирусного потомства, вирусы могут начать покидать клетку несколькими способами. [1]
Этот термин по-разному используется для обозначения вирусных частиц, выделяемых из одной клетки, из одной части тела в другую [2] и из тела в окружающую среду, где вирус может заразить другое тело. [3]
Вакциновыделение — это форма вирусовыделения, которая может возникнуть в случаях заражения некоторыми ослабленными (или «живыми вирусными») вакцинами .
«Почкуние» через клеточную оболочку — по сути, заимствование из клеточной мембраны для создания собственной вирусной оболочки вируса — во внеклеточное пространство наиболее эффективно для вирусов, которым требуется собственная оболочка. К ним относятся такие вирусы, как ВИЧ , HSV , SARS или оспа . При начале процесса почкования вирусный нуклеокапсид взаимодействует с определенной областью мембраны клетки-хозяина. Во время этого взаимодействия гликозилированный белок вирусной оболочки встраивается в клеточную мембрану. Чтобы успешно отпочковаться от клетки-хозяина, нуклеокапсид вируса должен образовать связь с цитоплазматическими хвостами белков оболочки. [4] Хотя почкование не немедленно разрушает клетку-хозяина, этот процесс будет медленно использовать клеточную мембрану и в конечном итоге приведет к гибели клетки. Именно так противовирусные реакции способны обнаруживать инфицированные вирусом клетки. [5] Почкование наиболее подробно изучалось для вирусов эукариот . Однако было показано, что вирусы, заражающие прокариоты домена Archaea, также используют этот механизм высвобождения вирионов. [6]
Клетки животных запрограммированы на самоуничтожение, когда они подвергаются вирусной атаке или повреждены каким-либо другим образом. Принуждая клетку к апоптозу или самоубийству клетки, можно добиться высвобождения потомства во внеклеточное пространство. Однако апоптоз не обязательно приводит к тому, что клетка просто раскрывается и выплескивает свое содержимое во внеклеточное пространство. Скорее, апоптоз обычно контролируется и приводит к тому, что геном клетки измельчается, прежде чем апоптотические тельца мертвого клеточного материала слипаются с клеткой и поглощаются макрофагами . Это хороший способ для вируса проникнуть в макрофаги , чтобы заразить их или просто переместиться в другие ткани организма.
Хотя этот процесс в основном используется безоболочечными вирусами, оболочечные вирусы также могут его использовать. ВИЧ является примером оболочечного вируса, который использует этот процесс для заражения макрофагов. [7]
Вирусы, оболочки которых происходят из ядерных или эндосомальных мембран, могут покидать клетку посредством экзоцитоза , при котором клетка-хозяин не разрушается. [8] Вирусное потомство синтезируется внутри клетки, а транспортная система клетки-хозяина используется для заключения их в везикулы ; везикулы вирусного потомства переносятся к клеточной мембране, а затем высвобождаются во внеклеточное пространство. Это используется в основном безоболочечными вирусами, хотя оболочечные вирусы также демонстрируют это. Примером является использование рецепторов рециркуляции вирусных частиц в оболочечном вирусе ветряной оспы . [9]
Человек с вирусным заболеванием может быть заразным , если он выделяет вирусные частицы, даже если он не знает об этом. Некоторые вирусы, такие как HSV-2 (который вызывает генитальный герпес ), могут вызывать бессимптомное выделение и, следовательно, передаваться незамеченным от человека к человеку, поскольку никакая лихорадка или другие признаки не указывают на заразную природу хозяина. [10]