Синдромы распространения семян — это морфологические признаки семян , коррелирующие с конкретными агентами распространения семян . [1] [2] [3] [4] Распространение — это событие, посредством которого особи перемещаются с места своего обитания , чтобы обосноваться на новой территории. [5] Рассеиватель семян — это вектор, посредством которого семя перемещается от своего родителя к месту отдыха, где особь обосновается, например, к животному . Подобно термину синдром, диаспора — это морфологическая функциональная единица семени для целей распространения. [6]
Характерными признаками синдромов распространения семян обычно являются цвет плодов , масса и стойкость. [4] Эти характеристики синдрома часто связаны с плодами, которые несут семена. Плоды являются упаковкой для семян, состоящей из питательных тканей для кормления животных. Однако мякоть плодов обычно не используется в качестве синдрома распространения семян, поскольку ее питательная ценность не повышает успешность распространения семян. [5] Животные взаимодействуют с этими плодами, поскольку они являются для них обычным источником пищи . Хотя не все синдромы распространения семян имеют плоды, поскольку не все семена распространяются животными. Для распространения семян [2] и успеха вторжения [1] необходимы подходящие биологические и экологические условия синдромов распространения, такие как температура и влажность .
Синдромы распространения семян параллельны синдромам опыления , которые определяются как цветочные характеристики, привлекающие организмы в качестве опылителей . [7] Они считаются параллельными, потому что оба являются взаимодействиями растений и животных, которые увеличивают репродуктивный успех растения. Однако синдромы распространения семян чаще встречаются у голосеменных , в то время как синдромы опыления встречаются у покрытосеменных . [5] Семена распространяются, чтобы увеличить репродуктивный успех растения. Чем дальше семя находится от родителя, тем выше его шансы на выживание и прорастание . Поэтому растение должно выбрать определенные черты, чтобы увеличить распространение вектором (т. е. птицей ), чтобы увеличить репродуктивный успех растения.
Семена развили черты, чтобы вознаграждать животных за улучшение их способностей к распространению. [5] Различное поведение животных при поиске пищи может привести к выбору черт распространения и пространственной изменчивости [3] [8], таких как увеличение размера семян для распространения млекопитающих , что может ограничить производство семян . [9] Производство семян ограничено некоторыми синдромами семян из-за их стоимости для растения. Поэтому синдромы распространения семян будут развиваться у растения, когда выгода от признака перевешивает стоимость. [1] Сами распространители семян играют важную роль в эволюции синдрома. [10] Например, птицы оказывают сильное давление отбора на семена для цвета плодов из-за своего улучшенного зрения. Иллюстрации такой эволюции цвета включают зеленый цвет, который производится, потому что его способности к фотосинтезу менее затратны [11] , в то время как красный цвет появляется как побочный продукт для защиты от членистоногих . [9]
Для того, чтобы между распространителями и нераспространителями появились видимые различия в характеристиках, необходимо соблюсти несколько условий: 1. Специализация должна повышать успешность распространения, будь то морфологическая, физиологическая или поведенческая. 2. Энергетические затраты на распространение будут взяты из энергетических затрат других признаков. 3. Признаки распространения будут выгодны распространителям по сравнению с нераспространителями. Фенотипические (видимые характеристики) различия у нераспространителей и распространителей могут быть вызваны внешними факторами, родственной конкуренцией , внутривидовой конкуренцией и качеством среды обитания . [1]
В 1930 году Ридли написал важную книгу под названием «Распространение растений по всему миру», в которой подробно описывается каждая форма распространения: распространение ветром, водой, животными, птицами, рептилиями и рыбами, адгезией и людьми. Он подробно описывает морфологию и признаки для каждого метода распространения, которые позже были описаны как синдромы распространения семян. Это положило начало идее о том, что отбор признаков семян связан с формой распространения семян. Затем в 1969 году ван дер Пейл определил синдромы распространения семян на основе каждого механизма распространения семян в своей книге «Принципы распространения у высших растений». Он является вершиной синдромов распространения семян и цитируется многими учеными, которые изучают синдромы распространения семян. Он описывает морфологию взаимодействий между плодами и цветами и классифицирует распространение у беспозвоночных, рыб, рептилий, птиц, млекопитающих, муравьев, ветра, воды и самого растения. В 1983 году Янсон продолжил исследование синдромов распространения семян и классифицировал синдромы распространения семян плодов по размеру, цвету и наличию или отсутствию оболочки у видов тропических лесов Перу . Он подробно изучил взаимодействие между растениями, которые приспособились к распространению семян птицами и млекопитающими. В 1989 году Уилсон, Ирвин и Уолш добавили больше факторов к изучению синдромов распространения семян и рассмотрели различные мясистые плоды и их связь с влажностью и различными экологическими факторами. Они рассмотрели распространение птицами и млекопитающими и то, как плоды различались по синдромам распространения, таким как цвет и размер. Эти ученые положили начало теории и идеям, лежащим в основе синдромов распространения семян, которые имеют решающее значение для эволюции воспроизводства у растений .
Синдромы распространения ранее классифицировались по: размеру, цвету, весу, защите, типу мякоти, количеству семян, весу и времени начала созревания. [3] [4] [9] [12] Синдромы часто связаны с типом распространения и морфологией . Также химический состав может влиять на выбор плодов распространителем. [4] Ниже приведены типы распространения семян и их синдромы.
Анемохория определяется как распространение семян ветром. Распространенными синдромами распространения анемохории являются структуры крыльев [8] и коричневые или тускло окрашенные семена без дальнейшего вознаграждения. [12] Ван дер Пейл назвал семена для анемохории летунами, роликами или метателями, чтобы представить синдромы распространения семян и их поведение. Летуны обычно классифицируются как пылевые диаспоры, воздушные шары, перистые или крылатые. Пылевые диаспоры представляют собой небольшие плоские структуры на семенах, которые, по-видимому, являются переходом к крыльевым диаспорам, воздушные шары являются раздутыми характеристиками семян, а перья являются волосками или удлиненными характеристиками семян. [13] Крылья эволюционировали, чтобы увеличить расстояние распространения для содействия потоку генов. [8] Анемохория обычно встречается в открытых местообитаниях, [14] на деревьях с пологом [10] и в лиственных лесах сухого сезона . [14] Ветряные разносчики созревают в сухой сезон для оптимального распространения на большие расстояния [2] [12] для повышения успешности прорастания.
Барохория — это распространение семян только под действием силы тяжести , при котором семена растения падают под родительское растение. [8] Эти семена обычно имеют синдромы тяжелого распространения семян. [13] Однако тяжелые семена могут быть не формой синдрома распространения семян, а случайной характеристикой семян, которая не имеет цели распространения. Было высказано мнение [ кем? ] , что барохория не развивает синдром распространения семян, потому что она не отбирает признаки, усиливающие распространение. Сомнительно, является ли барохория вообще распространением.
Гидрохория — это распространение семян водой. [13] Семена могут распространяться дождем или льдом или погружаться в воду. Семена, распространяемые водой, должны иметь возможность плавать и противостоять повреждению водой. У них часто есть волоски, которые помогают увеличиваться и плавать. Другие особенности, которые вызывают плавание, — это воздушное пространство, легкие ткани и пробковые ткани. Синдромы гидрохории наиболее распространены у водных растений . [13] [15]
Зоохория — это распространение семян животными, которое можно разделить на три класса.
Характеристики синдрома эндозоохории будут развиваться на основе вкусовых качеств плода организмом. Например, млекопитающих привлекает запах семени, а птиц — цвет. Синдромы эндозоохории эволюционировали так, чтобы их могли проглатывать животные, а затем обходить в новой среде, чтобы семена могли прорасти. [16] Синзоохория должна обладать твердой кожей, чтобы защищать семена от повреждения ротовыми органами; например, острые клювы у таких животных, как птицы или черепахи . Эпизоохория обычно имеет заусенцы или шипы для транспортировки семян на внешней стороне животных. Эти синдромы тесно связаны с животными, имеющими мех , [13] в то время как заусенцы будут отсутствовать на семенах, которые распространяются рептилиями из-за их гладкой кожи. Считается, что не все животные, которые взаимодействуют с плодами растений, являются распространителями, потому что некоторые животные не увеличивают успешное распространение семян, а потребляют и уничтожают их. Поэтому некоторые животные являются распространителями, а некоторые — потребителями.
Маммалохория — это, в частности, распространение семян млекопитающими. Синдромы распространения при маммалохории включают крупные мясистые плоды, зеленые или тускло окрашенные плоды, а также очищенные или неочищенные. [3] [4] [9] [11] [13] [17] Семена, как правило, имеют большую защиту для предотвращения механического разрушения. Млекопитающие больше полагаются на обоняние, чем на зрение при поиске пищи, из-за чего семена, которые они распространяют, более пахучи по сравнению с семенами, распространяемыми птицами. [18] Семена, распространяемые животными, созревают в сезон дождей, когда активность поиска пищи высока, что приводит к образованию мясистых диаспор. [2] [10] [12] Млекопитающие потребляют плоды целиком или по частям, [11] что объясняет синдромы более крупных семян. Синдромы маммалохории могут повысить репродуктивный успех растения по сравнению с синдромами распространения семян растения, связанного, например, с барохорией. Примером синдрома рассеивания семян, связанного с млекопитающими, который увеличивает репродуктивный успех, могут служить грызуны , питающиеся семенами , которые увеличивают всхожесть, закапывая семена. [19]
Орнитохория — это распространение семян птицами. Распространенные характеристики синдрома включают небольшие мясистые плоды с яркими цветами и без шелухи. [3] [9] [11] [13] [14] Орнитохория распространена в умеренных зонах [12] и на океанических островах из-за отсутствия местных млекопитающих. [14] У птиц повышенное цветовое зрение, и они глотают семена и плоды целиком, [11] что объясняет мелкие и окрашенные характеристики синдромов распространения. У птиц слабое обоняние , поэтому синдромы орнитохории будут больше специализироваться на цвете, чем на запахе, [13] по сравнению с маммалохорией. Орнитохория может повысить репродуктивный успех растения, поскольку пищеварительный тракт птицы увеличивает всхожесть семян [19] после того, как они были обойдены и распространены птицей.
Мирмекохория — это распространение семян муравьями . Мирмекохория считается мутуалистическими отношениями между муравьями и растениями. [2] [8] Распространенными признаками синдрома для мирмекохории являются элайосомы , которые часто тверды и их трудно повредить. [8] [13] Элайосомы — это структуры, которые привлекают муравьев, поскольку содержат много липидов , обеспечивающих муравьев важными питательными веществами . [8] Без муравьев распространение семян становится барохорией, и успешность распространения снижается. [2] [8] Ведутся споры о том, являются ли муравьи хорошими распространителями и будут ли растения выбирать распространение муравьев. Муравьи явно взаимодействуют с семенами, однако муравьи не могут перемещаться на большие расстояния. Следовательно, будет ли растение выбирать птицу, а не муравья, если птицы могут распространять семена гораздо дальше, чем муравьи, увеличивая репродуктивный успех растения.
Некоторые ученые скептически относятся к тому, существуют ли на самом деле синдромы распространения семян, поскольку их параллельные синдромы опыления часто оспариваются в научной литературе . Синдромы распространения семян, похоже, не вызывают особых разногласий среди ученых. Неясно, связано ли это с отсутствием исследований или интереса к синдромам распространения семян, или же ученые согласны с идеей синдромов распространения семян. Также может быть, что синдромы распространения семян сложнее проверить, потому что после распространения семян их трудно собирать и изучать. Джордано (1995) утверждает, что эволюция признаков плодов для успешного распространения семян зависит только от диаметра. [16] Это точка зрения одного ученого, но, по-видимому, она не является общим консенсусом среди ученых. Цвет и обоняние — другие распространенные синдромы распространения семян, проверенные и обсуждаемые в научной литературе с неоднозначными результатами. Одна из возможных причин заключается в том, что адаптивная изменчивость окраски плодов может зависеть от масштаба, встречаясь только в широких таксономических масштабах, а не в пределах сообществ видов плодов, распространяемых птицами или млекопитающими. [20] Одним из ограничений упомянутых синдромов рассеивания семян является ограниченное определение характеристик синдрома, таких как запах или текстура. [11] Возможно, что не было проведено достаточно исследований для проверки этих характеристик или они не играют роли в синдромах рассеивания семян.
Различия в синдромах распространения семян кажутся слабыми, но они существуют. Необходимо рассмотреть возможность того, что эти синдромы развились не для того, чтобы способствовать распространению семян, а для борьбы с другими селективными давлениями . [16] Например, синдромы могли развиться для борьбы с хищниками или опасностями окружающей среды. Хищничество может привести к синдрому вторичного метаболита . Вторичные метаболиты — это соединения, которые не используются для основной функции растения и обычно используются в качестве защитных механизмов . [21]
Синдромы распространения семян не были изучены в полном объеме для каждого метода распространения семян. Поэтому необходимо провести дополнительные исследования, чтобы заполнить пробелы в знаниях о синдромах распространения. Ниже приведены проблемные области или направления, в которых исследования могут продолжить изучение синдромов распространения семян. Существует недостаток понимания морфологии в корреляции с поведенческими чертами распространителей. [1] [12] Исследования в этой области помогут понять, почему растения выбирают определенных распространителей для повышения репродуктивного успеха. Кроме того, понимание стратегий перемещения факторов, влияющих на отъезд к поселению [1], важно для определения того, влияют ли синдромы распространения семян только на выбор растения для распространителя. Существует мало исследований, касающихся распространения, зависящего от фенотипа, и того, как оно влияет на пространственные структуры популяций. [1] [12] Расстояние распространения изучено недостаточно подробно, чтобы коррелировать с синдромом распространения семян. Необходимо провести больше экспериментальных полевых исследований взаимодействия растений и животных относительно распространения семян [9] [14] для полного понимания синдромов распространения семян. Имеются ограниченные знания о наличии элайсом и поведении муравьев, влияющих на распространение семян, и о том, как развивались взаимодействия муравьев и растений при различных признаках растений. [8] Понимание этих взаимодействий поможет прояснить, развилась ли мирмекохория в синдромах распространения семян. Для определения эффектов биологического распространения семян необходимы микро- и макроэволюционные процессы. [9] Невозможно делать выводы о синдромах распространения семян без надежных филогений и эволюционных исследований. Также существует пробел в понимании генетических последствий зоохории. [16] Использование генетики может помочь прояснить, были ли эти синдромы сформированы случайным образом или они соответствуют эволюции распространения семян. Неясно, развились ли эти синдромы распространения семян для специализации между растениями и животными для повышения успешности распространения семян или эти синдромы просто сформировались из универсальных взаимодействий растений и животных. Понимание этих взаимосвязей прояснит путаницу относительно синдромов распространения семян и того, являются ли они истинными примерами эволюции, повышающей репродуктивный успех растений, или же они развились без селективного давления.