Изоляция расстоянием ( IBD ) — термин, используемый для обозначения накопления локальной генетической изменчивости при географически ограниченном расселении. [1] Модель IBD полезна для определения распределения частот генов по географическому региону. [2] Как дисперсия дисперсии , так и вероятность миграции являются переменными в этой модели, и обе они вносят вклад в локальную генетическую дифференциацию. [3] Изоляция расстоянием обычно является самой простой моделью причины генетической изоляции между популяциями. Эволюционные биологи и популяционные генетики изучают различные теории и модели для объяснения структуры популяции. Ёити Ишида сравнивает две важные теории изоляции расстоянием и проясняет связь между ними. [3] По словам Ишиды, теория изоляции расстоянием Сьюэлла Райта называется экологической изоляцией расстоянием, в то время как теория Гюстава Малеко называется генетической изоляцией расстоянием. Изоляция расстоянием отдаленно связана с видообразованием. Множественные типы изолирующих барьеров, а именно презиготические изолирующие барьеры, включая изоляцию расстоянием, считаются ключевым фактором в разделении популяций, ограничивающим поток генов. [4]
Райт представил две различные модели структуры популяции, одна из которых не учитывает расселение на короткие расстояния, а другая учитывает расселение на короткие расстояния. «Островная модель» [5] довольно искусственна и предлагает идею о том, что популяция разделена на две географически уникальные субпопуляции (острова) со случайным спариванием, происходящим при обмене особями, происходящем, когда мигрант выбирается случайным образом из общей популяции. В более реалистичной модели, где учитывается расселение на короткие расстояния, [6] популяция состоит из непрерывно распределенных особей в регионе пространства. Популяции в отдаленных местах могут дифференцироваться просто за счет изоляции по расстоянию, ограничивая вероятность спаривания особей друг с другом. Локальные популяции малы по сравнению с общей популяцией, и воспроизводство происходит исключительно внутри локальной популяции. Эта экологическая изоляция по расстоянию, по мнению Райта, может создавать генетическую дифференциацию среди субпопуляций, что приводит к эволюционным изменениям. Особи внутри субпопуляции являются соседями в том смысле, что их гаметы могут объединяться, а инбридинг внутри субпопуляции увеличивает гомозиготность. Статистическая теория Райта для изоляции расстоянием рассматривает генетические последствия популяции, измеряемые с помощью F-статистики, где корреляция случайно объединяющихся гамет внутри субпопуляции относительно таковых во всей популяции является значением FST.
Уравнение учитывает дисперсию в распределении (var), частоту аллеля в общей популяции (q T ) и частоту аллеля в субпопуляции (q ST ). Размер соседства влияет на локальную генетическую дифференциацию (F ST ). Более высокие значения F ST указывают на большую локальную генетическую дифференциацию [3]
Теория Малеко относится к популяционной генетической модели, где генетическая дифференциация между особями увеличивается по мере увеличения географических расстояний. [3] Рассеивание обычно локализовано в пространстве, что позволяет ожидать, что особи из более близких субпопуляций будут более генетически схожи. [7] Малеко утверждает, что размер соседства не важен, поскольку уменьшение коэффициента родства не зависит от размера соседства. Эта вероятностная теория зависит исключительно от расстояний между потомством и их родителями. Популяция, находящаяся в равновесии, демонстрирует генетическую изоляцию по расстоянию со стохастическими процессами, производящими генетическую изоляцию. Эта теория генетической изоляции по расстоянию включает концепции гаметических цепей родства, идентичности по происхождению и вероятностей миграции. Коэффициент родства (φ) представляет собой вероятность того, что два гомологичных локуса идентичны по происхождению.
Уравнение учитывает расстояние (r), скорость мутации (k) и стандартное отклонение миграции (σ). Коэффициент родства уменьшается как функция расстояния, и если мутация происходит в любом локусе или если цепь родства гамет равна нулю, коэффициент родства будет равен нулю. Йоичи Ишида интерпретирует изменение размера соседства как изменение дисперсии дисперсии, связывая как статистическую теорию Райта, так и вероятностную теорию Малеко, объясняя, почему они обе приводят к схожим выводам. [3] Изменение размера соседства является изменением дисперсии дисперсии, а изменение соответствует изменению дисперсии вероятности распределения, связанной с вероятностями миграции. Как дисперсия дисперсии, так и вероятности миграции вносят вклад в локальную генетическую дифференциацию.
Как адаптивные, так и неадаптивные процессы играют свою роль, по отдельности или действуя вместе, и создают изменчивость в популяциях и видах. Понимание роли обоих процессов было центральной целью в биологии. Как ранее было описано, постепенный генетический дрейф между популяциями (изоляция расстоянием) и ограниченное распространение генов могут объяснить часть генетической и фенотипической дивергенции между популяциями, но существуют альтернативные модели, помимо изоляции расстоянием, которые также могут способствовать этим различиям. Две из этих альтернативных моделей включают изоляцию колонизацией и изоляцию адаптацией. Первая является продуктом истории колонизации и эффектов основателя, в то время как последняя является продуктом адаптации к различным средам, препятствующим миграции между популяциями. [8] В недавней научной статье (Spurgin et al., 2014) была предпринята попытка дифференцировать эти процессы, используя островные популяции Anthus berthelotii (конек Бертело), обитающие на трех архипелагах Атлантики. Микросателлитные маркеры и приблизительные байесовские вычисления показали, что колонизация вида на север привела к возникновению генетических узких мест. Высокие уровни генетической структуры, встречающиеся на архипелагах, указывают на изоляцию по модели колонизации. Существенная морфологическая дивергенция присутствовала, что в значительной степени согласуется с тенденциями бутылочного горлышка и историей генетической структуры, а не с географическим расстоянием или изменением окружающей среды.
Понимание генетической и фенотипической дивергенции в популяциях различных видов важно для выяснения экологических и эволюционных различий между популяциями. Одно из таких исследований, в котором изучается генетическая структура среди человеческих особей, было проведено Релетфордом и Бреннаном (1982), где данные о родословной и браке из Сандея, Оркнейские острова в Шотландии, использовались для оценки временных закономерностей в изоляции по расстоянию. Рассматривались данные для трех временных периодов: 1855-1884, 1885-1924 и 1925-1964. Эти временные периоды были классифицированы по году рождения для женатых мужчин. Средний коэффициент инбридинга всех потенциальных супругов (выбранных в известных демографических и генеалогических пределах структуры популяции) каждого женатого мужчины был рассчитан для определения случайных значений родства. Со временем модель изоляции по расстоянию показывает снижение локальной изоляции и рост миграции на короткие и длинные расстояния, а популяция Сэнди со временем испытала распад изоляции. Расстояние играет роль в определении родства, но становится менее значимым с течением времени, поскольку показатели соответствия модели снижаются. Общее инбридинговое поведение снизилось, а среднее супружеское расстояние увеличилось. Кроме того, избегание кровного родства наблюдалось на всех расстояниях, но избегание было более выраженным на более близких расстояниях. [9]
Генетическая структура, динамика и эволюция популяций и видов также важны с экологической точки зрения при рассмотрении вероятности колонизации и вымирания. Одним из ключевых процессов, влияющих на эту динамику, является рассеивание. При локализации, популяции, которые географически ближе, как ожидается, будут обмениваться большим количеством мигрантов и должны иметь тенденцию к общему использованию нейтральных генетических маркеров. [10] В одном из таких исследований изучались прямые и косвенные меры рассеивания Branchipodopsis wolfi (креветка-фея), расположенная в пространственно фрагментированных, эфемерных скальных бассейнах, расположенных на юго-востоке Ботсваны. Тенденции и скорости рассеивания сравнивались с использованием как пространственной генетической структуры, так и прямых мер рассеивания. В общей сложности 29 популяций из трех пространственно различных скальных бассейнов были подвергнуты аллозимному анализу по четырем локусам для доступа к генетической изменчивости, а оценки потока генов между популяциями были получены с помощью программного обеспечения для популяционной генетики. Прямые меры рассеивания были определены путем количественной оценки количества жизнеспособных плавающих спящих яиц и личинок, которые циркулировали в ловушках перелива во время наводнений. Генетическая дифференциация между участками была весьма значительной (при этом соседние участки были более похожи). Коэффициенты FST для всех популяций увеличивались с географическим расстоянием во всех трех участках с каменистыми бассейнами, что указывает на мелкомасштабную модель изоляции по расстоянию. Исследования показывают, что расстояние в 50 метров является важным ограничением для эффективного распространения и потока генов для креветок-фей. [11] Изоляция по расстоянию также происходит в результате конкуренции между видами: пространственная сегрегация может быть вызвана негативным влиянием деятельности одного вида на другой. [12]
