Подушковидное растение — это компактное, низкорослое, образующее маты растение , которое встречается в альпийских , субальпийских , арктических или субарктических условиях по всему миру. Термин «подушка» обычно применяется к древесным растениям, которые растут в виде раскидистых матов, ограничены по высоте над землей (максимум несколько дюймов), имеют относительно большие и глубокие стержневые корни и имеют жизненные циклы, адаптированные к медленному росту в среде с низким содержанием питательных веществ с замедленной репродуктивностью и адаптациями репродуктивного цикла. [1] Форма растения является примером параллельной или конвергентной эволюции с видами из многих различных семейств растений на разных континентах, сходящимися к одним и тем же эволюционным адаптациям, чтобы выдерживать суровые условия окружающей среды. [2]
Подушковидные растения образуют большие, низкорослые коврики, которые могут вырасти до 3 м (10 футов) в диаметре. Типичная форма представляет собой компактную массу близко расположенных стеблей с минимальным верхушечным доминированием , которые заканчиваются отдельными розетками . Каждый стебель растет с постоянной скоростью, так что ни одна розетка не подвергается большему воздействию, чем остальная часть подушки. Наблюдения за старением пришли к выводу, что подушковидные растения обычно умирают массово, а не отдельные розетки умирают в разное время. Под живыми розетками растения обычно производят нефотосинтетический материал или позволяют предыдущим листьям умирать, создавая изолирующий эффект. [2] [3]
Растения-подушки растут очень медленно. В случае Silene acaulis темпы роста были измерены от 0,06 см (0,02 дюйма) до 1,82 см (0,72 дюйма) в год. Одновременно с этим замедленным ростом увеличивается и продолжительность жизни, причем самые большие подушки некоторых видов достигают возраста до 350 лет. [3] [4] Исследование Azorella compacta на юге Перу показало, что, исходя из скорости роста 1,4 мм в год, отдельные растения в исследуемой области имели возраст более 850 лет, а отдельные образцы приближались к 3000 лет. [5]
Подушковидные растения обычно растут на быстро дренируемых каменистых или песчаных почвах в открытых и засушливых субальпийских, альпийских, арктических, субарктических или субантарктических местообитаниях фельдмарка . В определенных местообитаниях, таких как торфяные топи или болота, подушковидные растения также могут быть ключевым видом в сообществе климакса . Таким образом, растения часто являются колонизаторами голых местообитаний с небольшим количеством или без почвы . Благодаря своей роли инициаторов первичной сукцессии в альпийских местообитаниях, растения обладают особой адаптацией к высыханию и механически суровой среде ветреных альпийских склонов. [2] [3]
Установление нового подушечного растения на ветреном склоне или недавно открытой арктической тундре не является обычным явлением. Установленным растениям может быть сотни лет, хотя они возвышаются всего на несколько дюймов над поверхностью. Растения раскидистые и в ширину больше, чем в высоту, но они не обширны над землей. Растение будет расти в течение многих лет, прежде чем оно будет готово начать свой первый репродуктивный цикл. Растение активно растет только в течение ограниченного периода, когда достаточно тепла и солнечного света для фотосинтеза, но может начать этот цикл до таяния снега. Форма растения хорошо приспособлена к улавливанию теплого летнего воздуха внутри своего тела, чтобы продлить время, в течение которого оно может фотосинтезировать . Подушечки на большей высоте, как правило, меньше и плотнее. [6]
Растения, растущие в альпийских или субальпийских регионах, сталкиваются с проблемой получения и удержания воды. Одним из решений для получения воды является рост обширной корневой системы. Небольшая альпийская незабудка может стоять всего в нескольких дюймах над землей, но ее стержневой корень может простираться на пару футов под поверхностью почвы. Длинный стержневой корень необходим как из-за ограниченного количества осадков во многих альпийских и арктических средах, в основном в виде снега, так и из-за быстрого дренажа новообразованной и неглубокой почвы. Помимо получения воды, растение также должно удерживать влагу, чтобы выжить в сухой и иссушающей среде. Компактная форма роста подушечных растений уменьшает поток воздуха над поверхностью эпидермиса , снижая скорость потери воды. Кроме того, у многих подушечных растений маленькие и мясистые листья, которые уменьшают площадь поверхности растения, что снижает транспирацию и сохраняет воду. В альпийских средах значительно выше линии деревьев холод является ограничивающим фактором для роста. Таким образом, благодаря плотно упакованным стеблям и листве, подушечные растения способны преобразовывать и удерживать тепло от солнечного света, заставляя их нагреваться на несколько градусов выше температуры окружающего воздуха и продлевая свой короткий вегетационный период. Многие альпийские подушечные растения также имеют густые спутанные волоски, которые согревают и нагревают воздух, находящийся между волосками, когда светит солнце. Эти волоски также действуют как теплица, не давая более теплому воздуху подниматься от растения, и они также действуют как ветрозащита, не давая ветру уносить захваченное тепло. [7]
Подушковидное растение может иметь цветы , которые являются крупными и эффектными для такого небольшого многолетнего растения, а иногда и сотни мелких цветов. [6] Это необходимо для привлечения опылителей на большие расстояния и в короткий сезон роста.
Подушковидные растения были описаны как экосистемные инженеры из-за их способности локально поддерживать повышенную влажность и температуру почвы ниже подушки ±15 °C (±27 °F) относительно соседних почвенных температур. Некоторые, в частности Mulinum leptacanthum и Oreopolus glacialis , были положительно идентифицированы как виды, которые изменяют концентрацию макроэлементов в почве. Эти свойства позволяют другим видам легче колонизировать суровые среды, в которых обитают подушковидные растения. Таким образом, видовое богатство явно увеличивается там, где колонизируются подушковидные растения. [3]
Форма подушечных растений не является эндемичной для какой-либо одной области или семейства растений. Около 338 видов по всему миру в 78 родах в областях от Тасмании , Новой Зеландии и Огненной Земли до арктической тундры Шпицбергена конвергентно развили одну и ту же форму растений в ответ на схожие условия окружающей среды. Тридцать четыре различных семейства растений, такие как Apiaceae , Asteraceae , Caryophyllaceae , Donatiaceae и Stylidiaceae , включают виды подушечных растений. [2] [3] [8] [9]