Гипераккумулятор — растение, способное расти в почве или воде с высокой концентрацией металлов , поглощать эти металлы корнями и концентрировать чрезвычайно высокие уровни металлов в своих тканях. [1] [2] Концентрация металлов на уровнях, токсичных для близкородственных видов, не приспособленных к произрастанию на металлоносных почвах. По сравнению с видами, не обладающими гипераккумуляцией, корни-гипераккумуляторы с большей скоростью извлекают металл из почвы, быстрее переносят его в свои побеги и сохраняют большие количества в листьях и корнях. [1] [3] Было показано, что способность к гипераккумуляции токсичных металлов по сравнению с родственными видами обусловлена дифференциальной экспрессией генов и регуляцией одних и тех же генов у обоих растений. [1]
Растения-гипераккумуляторы представляют интерес своей способностью извлекать металлы из почв загрязненных территорий ( фиторемедиация ) для возвращения экосистемы в менее токсичное состояние. Растения также потенциально могут быть использованы для добычи металлов из почв с очень высокими концентрациями ( фитодобыча ) путем выращивания растений и последующего сбора их для получения металлов в их тканях. [1]
Генетическое преимущество гипераккумуляции металлов может заключаться в том, что токсичные уровни тяжелых металлов в листьях отпугивают травоядных или повышают токсичность других антитравоядных метаболитов. [1]
Металлы преимущественно накапливаются в корнях, что приводит к несбалансированному соотношению концентраций металлов в побегах и корнях у большинства растений. Однако в гипераккумуляторах соотношение концентраций металлов в побегах и корнях аномально выше в листьях и значительно ниже в корнях. [4] Когда этот процесс происходит, металлы эффективно передаются от корня к побегу, что усиливает способность защищать корни от токсичности металлов. [4]
Углубляясь в толерантность: на протяжении всего исследования гипернакопления возникает загадка, связанная с толерантностью. Существует несколько различных представлений о толерантности, связанной с накоплением; однако есть несколько сходств. Имеющиеся данные свидетельствуют о том, что черты толерантности и накопления независимы друг от друга и регулируются генетическими и физиологическими механизмами. [5] Более того, физиологические механизмы в отношении толерантности классифицируются как исключения: когда движение металлов на границах раздела почва/корень или корень/побег блокируется, или накопление: когда поглощение металлов, которые были нарушены как нетоксичные допускаются в надземные части растений. [6]
Характеристики некоторых физиологических элементов:
Существуют определенные характеристики, специфичные для определенных видов. Например, при наличии низкого запаса цинка у Thlaspi caerulescens были накоплены более высокие концентрации цинка по сравнению с другими видами растений, не являющимися аккумуляторами. [7] Дальнейшие данные показали, что когда T. caerulescens выращивался на почве с достаточным количеством загрязнения, этот вид накапливал количество цинка, которое было в 24-60 раз больше, чем накапливал Raphanus sativus (редис). [7] Кроме того, возможность экспериментально манипулировать концентрацией металлов в почве с помощью почвенных поправок позволила исследователям определить максимальные концентрации в почве, которые могут переносить виды с гипераккумуляцией, и минимальные концентрации в почве, необходимые для достижения гипераккумуляции. [4] Кроме того, благодаря этим открытиям возникли две отдельные категории гипернакопления: активное и пассивное гипернакопление. [4] Активное гипераккумуляция достигается при относительно низких концентрациях в почве. Пассивное гипераккумуляция вызывается чрезвычайно высокими концентрациями в почве. [4]
Несколько семейств генов участвуют в процессах гипераккумуляции, включая усиление абсорбции и секвестрации тяжелых металлов. [8] Эти гены гипернакопления (гены HA) обнаружены у более чем 450 видов растений, включая модельные организмы Arabidopsis и Brassicaceae . Экспрессия таких генов используется для определения способности вида к гипернакоплению. Экспрессия генов НА обеспечивает растению способность поглощать и связывать металлы, такие как As, Co, Fe, Cu, Cd, Pb, Hg, Se, Mn, Zn, Mo и Ni, в 100–1000-кратной концентрации, обнаруженной у родственных видов или населения. [9]
Способность к гипераккумуляции определяется двумя основными факторами: воздействием окружающей среды и экспрессией генов семейства ZIP. Хотя эксперименты показали, что гипернакопление частично зависит от воздействия окружающей среды (т.е. только растения, подвергшиеся воздействию металла, наблюдаются с высокими концентрациями этого металла), гипернакопление в конечном итоге зависит от присутствия и активации генов, участвующих в этом процессе. Было показано, что способность к гипераккумуляции может передаваться по наследству у Thlaspi caerulescens (Brassicaceae) и других. Поскольку существует большое разнообразие гипераккумулирующихся видов, охватывающих разные семейства растений, вполне вероятно, что гены HA обычно отбирались экологически. У большинства растений с гипераккумуляцией основным механизмом транспорта металлов являются белки, кодируемые генами семейства ZIP, однако также наблюдалось участие других семейств, таких как семейства HMA, MATE, YSL и MTP. Семейство генов ZIP — это новое, специфичное для растений семейство генов, которое кодирует транспортеры Cd, Mn, Fe и Zn. Семейство ZIP играет роль в снабжении Zn металлопротеинов. [10]
В одном исследовании Arabidopsis было обнаружено, что металлофит Arabidopsis Halleri экспрессирует члена семейства ZIP, который не экспрессируется у сестринских видов неметаллофитов. Этот ген представлял собой транспортер, регулируемый железом (IRT-белок), который кодировал несколько первичных транспортеров, участвующих в поглощении клетками катионов выше градиента концентрации. Когда этот ген был трансформирован в дрожжи, наблюдалось гипернакопление. [11] Это говорит о том, что сверхэкспрессия генов семейства ZIP, которые кодируют транспортеры катионов, является характерной генетической особенностью гипернакопления. Другое семейство генов, которое повсеместно наблюдалось в гипераккумуляторах, — это семейства ZTP и ZNT. Исследование T. caerulescens идентифицировало семейство ZTP как специфичное для растений семейство с высоким сходством последовательностей с другими переносчиками цинка4. Оба семейства ZTP и ZNT, как и семейство ZIP, являются переносчиками цинка. [12] У видов с гипераккумуляцией было замечено, что эти гены, особенно аллели ZNT1 и ZNT2, хронически сверхэкспрессируются. [13]
Хотя точный механизм, с помощью которого эти гены способствуют гипернакоплению, неизвестен, характер экспрессии сильно коррелирует с индивидуальной способностью к гипернакоплению и воздействием металлов, подразумевая, что эти семейства генов играют регуляторную роль. Поскольку присутствие и экспрессия семейств генов-переносчиков цинка широко распространены в гипераккумуляторах, способность накапливать разнообразный спектр тяжелых металлов, скорее всего, связана с неспособностью переносчиков цинка различать ионы конкретных металлов. Реакция растений на сверхнакопление любого металла также подтверждает эту теорию, поскольку было замечено, что AhHMHA3 экспрессируется у особей, осуществляющих сверхнакопление. Было идентифицировано, что AhHMHA3 экспрессируется в ответ на детоксикацию цинка и способствует ее детоксикации. [9] В другом исследовании с использованием металлофитных и неметаллофитных популяций Arabidopsis обратные скрещивания показали плейотропию между толерантностью к Cd и Zn. [14] Этот ответ предполагает, что растения не способны обнаруживать определенные металлы и что их гипераккумуляция, вероятно, является результатом сверхэкспрессии системы транспортировки цинка. [15]
Предполагается, что общий эффект этих паттернов экспрессии способствует укреплению защитных систем растений. В одной из гипотез, «гипотезе элементной защиты», предложенной Пошенридером, предполагается, что экспрессия этих генов способствует защите от травоядных или патогенов, делая ткани токсичными для организмов, пытающихся питаться этим растением. [10] Другая гипотеза, «совместная гипотеза», выдвинутая Бойдом, предполагает, что экспрессия этих генов способствует системной защите. [16]
Важной особенностью гипераккумулирующих видов растений является усиленная транслокация поглощенного металла в побег. Токсичность металлов переносится видами растений, произрастающими на металлоносных почвах. Исключение, при котором растения сопротивляются чрезмерному поглощению и транспортировке металлов, а также абсорбция и секвестрация, при которых растения поглощают огромные количества металла и передают его побегам, где он накапливается, являются двумя основными методами повышения толерантности к металлам. [17] Гипераккумуляторы — это растения, которые обладают как вторым методом, так и способностью поглощать более чем в 100 раз более высокие концентрации металлов, чем типичные организмы. [18]
T. caerulescens встречается главным образом в почвах, богатых Zn/Pb, а также в серпентинах и неминерализованных почвах. Было обнаружено, что это гипераккумулятор Zn. Из-за его способности извлекать из почвы огромное количество тяжелых металлов. [19] При выращивании на слабозагрязненных почвах близкородственный вид Thlaspi ochroleucum является толерантным к тяжелым металлам растением, но накапливает в побегах гораздо меньше Zn, чем T. caerulescens . Так, Thlaspi ochroleucum не является гипераккумулятором, а представитель того же семейства T. caerulescens является гипераккумулятором. Перенос Zn из корней в побеги у этих двух видов существенно различался. T. caerulescens имел гораздо более высокие уровни концентрации Zn в побегах/корнях, чем T. ochroleucum , у которого всегда были более высокие концентрации Zn в корнях . При отказе от Zn количество Zn, ранее накопленного в корнях, у T. caerulescens уменьшалось даже больше, чем у T. ochroleucum , с одновременным большим увеличением количества Zn в побегах. Снижение содержания Zn в корнях может быть обусловлено главным образом транспортом в побеги, поскольку за тот же период объем Zn в побегах увеличивался. [20]
Переносчик тяжелых металлов , кДНК, опосредует захват Zn 2+ с высоким сродством, а также захват Cd 2+ с низким сродством . Этот транспортер экспрессируется на очень высоком уровне в корнях и побегах гипераккумулятора. Согласно (Pence et., al. 1999), сверхэкспрессия гена-переносчика Zn, ZNT1, в тканях корней и побегов является важным компонентом признака гипернакопления Zn у T. caerulescens . [21] Было показано, что повышенная экспрессия генов является основой повышенного поглощения Zn21 из почвы корнями T. caerulescens , и возможно, что тот же процесс лежит в основе повышенного поглощения Zn21 клетками листа.
13. Сури З., Карими Н., Луиза М. Сандалио. 2017. Стратегии гипернакопления мышьяка: обзор. Границы клеточной биологии и биологии развития. 5, 67. DOI: 10.3389/fcell.2017.00067.