Флора Мадагаскара состоит из более чем 12 000 видов растений, а также малоизученного числа грибов и водорослей . Около 83% сосудистых растений Мадагаскара встречаются только на острове. Эти эндемики включают пять семейств растений , 85% из более чем 900 видов орхидей , около 200 видов пальм и такие знаковые виды, как дерево путешественника , шесть видов баобаба и мадагаскарский барвинок . Высокая степень эндемизма обусловлена длительной изоляцией Мадагаскара после его отделения от африканских и индийских массивов суши в мезозое , 150–160 и 84–91 миллионов лет назад соответственно. Однако от древней гондванской флоры сохранилось немного линий растений; большинство сохранившихся групп растений иммигрировали через океан после распада континентов.
После своего континентального разделения Мадагаскар, вероятно, пережил сухой период, и тропические леса расширились только позже в олигоцене и миоцене , когда количество осадков увеличилось. Сегодня влажные леса, включая равнинные леса , в основном встречаются на восточном плато, где обильные осадки из Индийского океана улавливаются уступом . Большая часть центральных высокогорий , в экорегионе субгумидных лесов , сегодня занята лугами . Они широко рассматриваются как результат человеческой трансформации ландшафта, но некоторые из них могут быть более древними. Луга встречаются в мозаике с лесами и кустарниками, включая лес тапии и жестколистные заросли на высоких горах. Сухие леса и суккулентные леса встречаются в более сухой западной части и переходят в уникальные колючие заросли на юго-западе, где количество осадков меньше всего, а влажный сезон самый короткий. Мангровые заросли встречаются на западном побережье, а по всему острову встречаются разнообразные водно-болотные угодья с адаптированной флорой.
Первое присутствие человека на Мадагаскаре датируется всего 2000–4000 лет назад, а заселение внутренних районов произошло столетия спустя. Малагасийцы использовали местную флору для различных целей, включая еду, строительство и медицину. Экзотические растения были завезены ранними поселенцами, более поздними торговцами и французскими колонизаторами , и многие из них стали важными для сельского хозяйства . Среди них рис , основное блюдо малагасийской кухни, выращиваемое на террасных полях в высокогорье, и большой ямс , таро , коровий горох и подорожник . Плантационные культуры включают личи , гвоздику , кофе и ваниль , последняя является основным экспортным продуктом страны сегодня. Известно более 1300 завезенных растений, из которых около 600 стали натурализовавшимися, а некоторые — инвазивными .
Рост численности населения и экономическая деятельность человека оказали давление на естественную растительность в регионе, особенно за счет массовой вырубки лесов . Высокий эндемизм Мадагаскара и богатство видов в сочетании с резким сокращением первичной растительности делают остров точкой глобального биоразнообразия . Для сохранения естественной среды обитания охраняется около 10% поверхности суши , включая объекты Всемирного наследия Цинги-де-Бемараха и тропические леса Ацинанана . В то время как исторически флору Мадагаскара описывали в основном европейские натуралисты с научной точки зрения, сегодня ряд национальных и международных гербариев, ботанических садов и университетов документируют разнообразие растений и занимаются его сохранением .
Мадагаскар описывается как «одно из самых уникальных с точки зрения флоры мест в мире». [1] По состоянию на 2018 год , согласно Каталогу растений Мадагаскара[обновлять] , было известно 343 семейства сосудистых растений и мохообразных , насчитывающих около 12 000 видов . Многие группы растений до сих пор недостаточно изучены. [2] Мадагаскар — остров со вторым по величине числом сосудистых растений после Новой Гвинеи . [3] Из сосудистых растений 83% являются эндемиками : они встречаются только на Мадагаскаре. Эти эндемики включают пять целых семейств растений: Asteropeiaceae , Barbeuiaceae , Physenaceae , Sarcolaenaceae и Sphaerosepalaceae . [2] По оценкам, около 96% деревьев и кустарников Мадагаскара являются эндемиками. [4]
Среди нецветковых растений, папоротников , плауновидных и родственных им, на Мадагаскаре насчитывается около 570 описанных видов. Около половины из них являются эндемиками; в семействе чешуйчатых древовидных папоротников Cyatheaceae , произрастающих во влажных лесах, все, кроме трех из 47 видов, являются эндемиками. Шесть хвойных деревьев в роду Podocarpus — все эндемики — и один саговник ( Cycas thouarsii ) являются местными для острова. [2]
В цветковых растениях базальные группы и магнолииды составляют около 320 видов Мадагаскара, около 94% из которых являются эндемиками. Семейства, наиболее богатые видами, это Annonaceae , Lauraceae , Monimiaceae и Myristicaceae , содержащие в основном деревья, кустарники и лианы , а также преимущественно травянистое семейство перцевых ( Piperaceae ). [2]
Однодольные растения очень разнообразны. Они включают в себя самое богатое видами семейство растений Мадагаскара, орхидеи ( Orchidaceae ), с более чем 900 видами, из которых 85% являются эндемиками. Пальмы ( Arecaceae ) имеют около 200 видов на Мадагаскаре (большинство в большом роде Dypsis ), в три раза больше, чем в континентальной Африке; все, кроме пяти, являются эндемиками. Роды пальм, которые являются эндемиками Мадагаскара, это Beccariophoenix , Bismarckia , Dypsis , Lemurophoenix , Marojejya , Masoala , Ravenea , Satranala , Tahina и Voanioala . [5]
Другие крупные семейства однодольных включают Pandanaceae с 88 эндемичными видами пандана ( Pandanus ), в основном встречающимися во влажных и сырых местообитаниях, и Asphodelaceae с большинством видов и более 130 эндемиками в суккулентном роде Aloe . Злаки ( Poaceae , около 550 видов [6] ) и осоки ( Cyperaceae , около 300) богаты видами, но имеют более низкий уровень эндемизма (40% [6] и 37% соответственно). Эндемичное дерево путешественника ( Ravenala madagascariensis ), национальная эмблема и широко распространенное, является единственным мадагаскарским видом в семействе Strelitziaceae . [2]
Эвдикоты составляют большую часть растительного разнообразия Мадагаскара. Наиболее богатые видами семейства на острове: [2]
Контрольный список 2012 года содержит 751 вид мхов и внутривидовых таксонов , 390 печеночников и три роголистника . Около 34% мхов и 19% печеночников являются эндемиками. Неизвестно, сколько из этих видов могли вымереть с момента их открытия, и некоторые, вероятно, еще предстоит описать. [7]
На Мадагаскаре подозревают наличие множества неописанных видов грибов . [8] В стране потребляется ряд съедобных грибов , особенно из родов Auricularia , Lepiota , Cantharellus (лисички) и Russula (ломкие грибы). [8] [9] Большинство эктомикоризных видов встречаются на плантациях интродуцированных эвкалиптов и сосен , а также в местных лесах тапии ( Uapaca bojeri ). [8] Хитридиевый гриб Batrachochytrium dendrobatidis , вызывающий хитридиомикоз , инфекционное заболевание, угрожающее популяциям земноводных во всем мире, долгое время считался отсутствующим на Мадагаскаре. Однако в 2010 году он был зарегистрирован и с тех пор был подтвержден в различных районах и у многочисленных семейств лягушек, что предупредило ученых о новой угрозе для уже находящейся под угрозой исчезновения фауны лягушек острова . [10]
Более 500 видов лишайников Мадагаскара были задокументированы, но истинное число, по оценкам, по крайней мере в два раза выше. Влажные тропические районы кремнистых пород составляют приблизительно две трети страны, и именно там было обнаружено большинство лишайников. Сухие тропические районы гранитных и известняковых пород составляют оставшуюся треть страны, и в этих местообитаниях задокументировано чуть более 20 видов. [11]
Водоросли , разнообразная группа нерастительных фотосинтезирующих организмов, в целом плохо изучены на Мадагаскаре. Обзор пресноводных диатомовых водорослей насчитывает 134 вида; большинство из них были описаны по ископаемым отложениям, и неизвестно, вымерли ли они. Предполагается, что на Мадагаскаре обитает богатая эндемичная диатомовая флора. Диатомовые отложения из озерных отложений использовались для реконструкции палеоклиматических изменений на острове. [12]
Растительный покров по данным Атласа растительности Мадагаскара (2007) [13]
Мадагаскар отличается контрастными и уникальными типами растительности , определяемыми в основном топографией, климатом и геологией. Крутой восточный уступ улавливает большую часть осадков, приносимых пассатами из Индийского океана. Следовательно, восточный пояс таит в себе большую часть влажных лесов, в то время как запад имеет более сухую растительность. Область дождевой тени на юго-западе имеет субзасушливый климат. Центральные нагорья , выше 800 м (2600 футов), имеют несколько высоких гор, хотя массив Царатанана на севере имеет самую высокую высоту, а именно 2876 м (9436 футов). Температура самая высокая на западном побережье, со среднегодовым значением до 30 °C (86 °F), в то время как высокие массивы имеют прохладный климат со среднегодовым значением 5 °C (41 °F). Геология Мадагаскара в основном представлена магматическими и метаморфическими породами фундамента, с некоторым количеством лавы и кварцита на центральном и восточном плато, в то время как в западной части имеются пояса песчаника , известняка (включая формации цинги ) и рыхлого песка. [13]
Выраженное различие между востоком, центром и западом среди флоры Мадагаскара было описано еще английским натуралистом Ричардом Бароном в 1889 году. [14] Авторы двадцатого века, включая Анри Перье де ла Бати и Анри Гумберта , основывались на этой концепции и предложили несколько похожих систем классификации, основанных на флористических и структурных критериях. [15] Классификация 2007 года, Атлас растительности Мадагаскара , выделяет 15 типов растительности (включая два деградированных типа и культивируемые) на основе спутниковых снимков и наземных обследований; они определяются в основном на основе структуры растительности и различаются по видовому составу в разных частях острова. [13] Они частично соответствуют семи наземным экорегионам, определенным Всемирным фондом дикой природы (WWF) на Мадагаскаре. [16] [17] [18] [19] [20] [21] [22]
Тропический дождевой лес покрывает около 8% острова, но раньше охватывал более чем в два раза больше. Он колеблется от уровня моря до 2750 м (9020 футов) высоты и в основном встречается на восточных плато, на подстилающих породах с латеритными почвами . На севере влажный лес простирается на запад до бассейна реки Самбирано и островов, включая Нуси-Бе . [17] Годовое количество осадков составляет 1500–2400 мм (59–94 дюйма) — до 6000 мм (240 дюймов) в таких областях, как полуостров Масоала [16] — а сухой сезон короткий или отсутствует. Преимущественно вечнозеленый лес, высотой до 35 м (115 футов), состоит из видов деревьев и подлеска из различных семейств, таких как Burseraceae , Ebenaceae , Fabaceae и Myristicaceae; часто встречаются бамбук и лианы . Циклоны обрушиваются на восточное побережье Мадагаскара в некоторые годы и могут разрушить среду обитания. [16] Всемирный фонд дикой природы классифицирует восточный пояс влажных лесов, ниже 800 м (2600 футов) над уровнем моря, как экорегион « низменных лесов » [16] , а горные леса высокогорий — как экорегион « субгумидных лесов ». [17]
Деградировавший влажный лес ( савока на малагасийском ) покрывает около десяти процентов острова. Он охватывает различные стадии деградации и состоит из остатков леса и посаженных или иным образом интродуцированных видов. Это в первую очередь результат подсечно-огневого земледелия в первичном лесу. Некоторые фрагменты леса все еще содержат значительное количество биоразнообразия. [13]
Прибрежный лес, встречающийся в нескольких изолированных районах вдоль восточного побережья, занимает менее 1% площади суши, в основном на песчаных отложениях. Климат влажный, с 1300–3200 мм (51–126 дюймов) годовых осадков. Прибрежный лес охватывает песчаные почвы леса, болотные леса и луга. Его флора включает различные семейства деревьев, лианы и эпифитные орхидеи и папоротники; в болотных лесах распространены панданы ( Pandanus ) и дерево путешественника ( Ravenala madagascariensis ). [13] Он является частью экорегиона «равнинные леса» WWF. [16]
Изолированная область влажного леса на юго-западе, на восточном склоне массива Аналавелона , классифицируется Атласом как «Западный влажный лес» . Он встречается на лавах и песке, на высоте 700–1300 м (2300–4300 футов). Лес поддерживается за счет конденсации влаги из восходящего воздуха. Он не защищен, но местное население считает его священным. [13] WWF включает его в экорегион «субгумидные леса». [17]
Сухой лес, занимающий примерно 5% поверхности, находится на западе, от северной оконечности острова до реки Мангоки на юге. Он колеблется от уровня моря до 1600 м (5200 футов) по высоте. Климат от субгумидного до сухого, с 600–1500 мм (24–59 дюймов) годовых осадков и сухим сезоном около шести месяцев. Геология разнообразна и может включать известняк, образующий эродированные обнажения цинги. Растительность разнообразна; она варьируется от леса до кустарников и включает деревья видов Burseraceae, Fabaceae, Euphorbiaceae и баобаб. [13] WWF классифицирует северную часть этой растительности как экорегион « сухих лиственных лесов » [18] , а южную часть, включая самый северный диапазон Didiereaceae, как экорегион « сухих лесов ». [19]
«Западный субгумидный лес» встречается в глубине страны на юго-западе и покрывает менее 1% поверхности, в основном на песчанике, на высоте 70–100 м (230–330 футов). Климат субгумидный или субаридный, с 600–1200 мм (24–47 дюймов) годового количества осадков. Растительность высотой до 20 м (66 футов) с закрытым пологом включает разнообразные деревья со многими эндемиками, такими как баобабы ( Adansonia ), Givotia madagascariensis и пальма Ravenea madagascariensis . Вырубка, расчистка и инвазивные виды, такие как опунции и агавы, угрожают этому типу растительности. [13] Он является частью экорегиона «субгумидных лесов» WWF. [17]
Самая сухая часть Мадагаскара на юго-западе характеризуется уникальным экорегионом « колючих лесов » (WWF). [20] Они покрывают около 4% его площади, на высоте ниже 300 м (980 футов), на известняковых и песчаниковых породах. Среднегодовое количество осадков очень низкое и концентрируется в течение одного месяца или меньше. Это густые заросли, состоящие из растений, приспособленных к засушливым условиям, в частности, через сочные стебли или листья, преобразованные в колючки. Характерными растениями являются эндемичное подсемейство Didiereoideae , баобабы и виды Euphorbia . Более открытые прибрежные кустарники в пределах региона классифицируются Атласом отдельно . Деградировавший колючий лес составляет около 1% поверхности и является результатом вырубки, расчистки и вторжения. Интродуцированные виды, такие как агавы и опунции, встречаются с остатками местной флоры. [13]
Пастбища доминируют на значительной части Мадагаскара, более чем на 75% по данным некоторых авторов. [23] В основном они встречаются на центральных и западных плато, в них преобладают травы C 4, такие как обычные Aristida rufescens и Loudetia simplex , и они регулярно горят . Хотя многие авторы интерпретируют их как результат человеческой деградации из-за вырубки деревьев, разведения скота и преднамеренного сжигания, было высказано предположение, что по крайней мере некоторые из пастбищ могут быть первичной растительностью. [23] [6] Пастбища часто встречаются в смеси с деревьями или кустарниками, включая экзотические сосны, эвкалипты и кипарисы . [13]
Атлас различает «мозаику лесистые луга–кустарниковые угодья», покрывающую 23% поверхности, и «мозаику плато луга–лесистые луга», покрывающую 42%. Оба встречаются на различных субстратах и составляют большую часть экорегиона «субгумидных лесов» WWF. [ 17] На больших высотах на тонкой почве они переходят в местную жестколистную растительность, которая включает в себя кустарники Asteraceae, Ericaceae , Lauraceae и Podocarpaceae , среди прочих, [13] и выделяется WWF как экорегион « верикоидные заросли ». [21]
Вечнозеленый открытый лес или тип леса, тапиевый лес, встречается на западном и центральном плато на высоте 500–1800 м (1600–5900 футов). В нем доминирует одноименное дерево тапиа ( Uapaca bojeri ), и он покрывает менее 1% поверхности. Широкий региональный климат субгумидный или субаридный, но тапиевый лес в основном встречается в более сухих микроклиматах . Деревья, отличные от тапии, включают эндемичные Asteropeiaceae и Sarcolaenaceae с травянистым подлеском. Тапиевый лес подвержен антропогенному давлению, но относительно хорошо приспособлен к пожарам. [13] Он попадает в экорегион «субгумидных лесов» WWF. [17]
Болота, болотистые леса и озера встречаются во всех регионах, наряду с реками и ручьями. Типичные виды влажных местообитаний включают несколько эндемичных осок Cyperus , папоротников, панданов ( Pandanus ) и дерево путешественников. Два вида водяных лилий ( Nymphaea lotus и N. nouchali ) встречаются на западе и востоке соответственно. Лагуны в основном встречаются на восточном побережье, но также встречаются и на западе; они имеют специализированную галофитную флору. Торфяные болота ограничены высокогорьями выше 2000 м (6600 футов) над уровнем моря; их отличительная растительность включает, среди прочего, мох сфагнум и виды росянки ( Drosera ). Многие водно-болотные угодья были превращены в рисовые поля и в противном случае находятся под угрозой разрушения и загрязнения. [13]
Мангровые леса встречаются на западном побережье Мозамбикского пролива , от самого севера до юга дельты реки Мангоки. На Мадагаскаре известно одиннадцать видов мангровых деревьев, из которых наиболее распространенные принадлежат к семействам Acanthaceae, Lecythidaceae , Lythraceae , Combretaceae и Rhizophoraceae . Мангровые леса находятся под угрозой вторжения и вырубки. [13] Всемирный фонд дикой природы относит мангровые леса Мадагаскара к отдельному экорегиону . [22]
Высокое видовое богатство и эндемичность Мадагаскара объясняются его длительной изоляцией как континентального острова с мезозойской эры. Когда-то Мадагаскар был частью суперконтинента Гондвана , он отделился от континентальной Африки и от Индийского субконтинента около 150–160 и 84–91 миллионов лет назад соответственно. [24] Поэтому флора Мадагаскара долгое время рассматривалась преимущественно как реликт старой гондванской растительности, отделенной викариантностью через континентальный распад. [25] Однако анализ молекулярных часов предполагает, что большинство линий растений и других организмов иммигрировали через океанское распространение , учитывая, что, по оценкам, они отделились от континентальных групп задолго до распада Гондваны. [26] [27] Единственной эндемичной линией растений на Мадагаскаре, достаточно старой, чтобы быть возможным реликтом Гондваны, по-видимому, является Takhtajania perrieri ( Winteraceae ). [27] Большинство сохранившихся групп растений имеют африканское родство, что согласуется с относительно небольшим расстоянием до континента, а также есть сильное сходство с островами Индийского океана Коморскими , Маскаренскими и Сейшельскими островами . Однако есть также связи с другими, более отдаленными флорами, такими как флоры Индии и Малезии . [27]
После отделения от Африки Мадагаскар и Индия переместились на север, в положение южнее 30° широты. В палеоцене и эоцене , теперь отделенный от Индии, Мадагаскар снова переместился на север и пересек субтропический хребет . Этот проход, вероятно, вызвал сухой, пустынный климат по всему острову, который позже сократился до того, что сегодня является субаридными колючими зарослями на юго-западе. Влажные леса, вероятно, образовались с олигоцена , когда Индия расчистила восточный морской путь, позволив пассатам приносить осадки, а Мадагаскар переместился к северу от субтропического хребта. Считается, что усиление муссонной системы Индийского океана примерно восемь миллионов лет назад еще больше способствовало расширению влажных и субгумидных лесов в позднем миоцене , особенно в северном регионе Самбирано. [24] Некоторые из лугов также могут датироваться поздним миоценом, когда произошло глобальное расширение лугов. [23]
Существует несколько гипотез относительно того, как растения и другие организмы диверсифицировались в столь многочисленные виды на Мадагаскаре. Они в основном предполагают, что виды расходились в парапатрии, постепенно приспосабливаясь к различным условиям окружающей среды на острове, например, к сухим и влажным, или к низинным и горным местообитаниям, или что барьеры, такие как крупные реки, горные хребты или открытая местность между фрагментами леса, благоприятствовали аллопатрическому видообразованию . [28] Мадагаскарская линия Euphorbia встречается по всему острову, но некоторые виды развили сочные листья, стебли и клубни в процессе адаптации к засушливым условиям. [29] Напротив, эндемичные древовидные папоротники ( Cyathea ) все развивались в очень похожих условиях во влажных лесах Мадагаскара, через три недавних радиации в плиоцене . [30]
Считается, что фауна Мадагаскара в определенной степени коэволюционировала с его флорой: на острове обнаружен знаменитый мутуализм растений и опылителей, предсказанный Чарльзом Дарвином , между орхидеей Angraecum sesquipedale и молью Xanthopan morganii . [31] Было высказано предположение, что крайне нестабильные осадки на Мадагаскаре создали непредсказуемые закономерности цветения и плодоношения растений; это, в свою очередь, сузило возможности для животных, питающихся цветами и фруктами, и могло бы объяснить их относительно низкую численность на Мадагаскаре. [32] Среди них лемуры являются наиболее важными, но историческое вымирание гигантских лемуров, вероятно, лишило некоторые крупносеменные растения их распространителей семян. [33] Вымершая мегафауна Мадагаскара также включала травоядных, таких как две гигантские черепахи ( Aldabrachelys ) и малагасийские бегемоты , но неясно, в какой степени их среда обитания напоминала современные широко распространенные луга. [34]
Мадагаскар и его естественная история оставались относительно неизвестными за пределами острова до 17-го века. Единственными его заморскими связями были случайные арабские, португальские, голландские и английские моряки, которые привозили домой анекдоты и рассказы о сказочной природе Мадагаскара. [35] С ростом влияния французов в Индийском океане, в последующие столетия флору Мадагаскара документировали в основном французские натуралисты. [2] [36]
Этьен де Флакур , посланник Франции в военном форте Дофин ( Толагнаро ) на юге Мадагаскара с 1648 по 1655 год, написал первый подробный отчет об острове, Histoire de la grande isle Madagascar (1658), с главой, посвященной флоре. Он был первым, кто упомянул эндемичное растение-кувшинчик Nepenthes madagascariensis и мадагаскарский барвинок. [37] [38] Примерно столетие спустя, в 1770 году, французские натуралисты и путешественники Филибер Коммерсон и Пьер Соннера посетили остров с Иль-де-Франс (ныне Маврикий ). [39] Они собрали и описали ряд видов растений, и многие из образцов Коммерсона были позже описаны Жаном-Батистом де Ламарком и Жаном Луи Мари Пуаре во Франции. [36] : 93–95 Соннерат описал, среди прочего, символическое дерево путешественника. [40] Другой современник, Луи-Мари Обер дю Пти-Туар , также посетил Мадагаскар с острова де Франс ; он собирал на острове шесть месяцев и написал, среди прочего, «Историю растительных ресурсов на африканских островах» [41] и работу об орхидеях Мадагаскара и Маскаренских островов. [36] : 344–345 [42]
Французский натуралист Альфред Грандидье был выдающимся авторитетом 19-го века по дикой природе Мадагаскара. За его первым визитом в 1865 году последовало несколько других экспедиций. Он создал атлас острова и в 1885 году опубликовал L'Histoire physique, naturelle et politique de Madagascar , который состоял из 39 томов. [43] Хотя его основные вклады были в зоологию, он также был плодовитым коллекционером растений; несколько растений были названы в его честь, включая баобаб Грандидье ( Adansonia grandidieri ) и эндемичный суккулентный род Didierea . [36] : 185–187 Британский миссионер и натуралист Ричард Барон, современник Грандидье, жил на Мадагаскаре с 1872 по 1907 год, где он также собирал растения и открыл до 1000 новых видов; [44] Многие из его образцов были описаны ботаником из Кью Джоном Гилбертом Бейкером . [14] Барон был первым, кто каталогизировал сосудистую флору Мадагаскара в своем Compendium des plantes malgaches , включив в него более 4700 видов и разновидностей, известных в то время. [44]
В период французского колониального правления (1897–1958) Анри Перье де ла Бати был крупным ботаником на Мадагаскаре. Начав исследования в 1896 году, он составил большой гербарий, который позже передал в дар Национальному музею естественной истории в Париже. Среди его публикаций были, в частности, первая классификация растительности острова, La végétation malgache (1921), [45] и Biogéographie des plantes de Madagascar (1936), [46] и он руководил публикацией Catalogue des plantes de Madagascar в 29 томах. [36] : 338–339 Его современник и соратник Анри Гумбер, профессор в Алжире , а затем в Париже, совершил десять экспедиций на Мадагаскар и в 1936 году инициировал и отредактировал серию монографий Flore de Madagascar et des Comores . [36] : 214–215 Ряд других важных ботаников, работавших в колониальную эпоху вплоть до обретения Мадагаскаром независимости, описали более 200 видов каждый: [2] Эме Камю жила во Франции и специализировалась на травах; [2] Рене Капюрон внес большой вклад в изучение древесной растительной флоры; а Жан Боссер , директор французского института ORSTOM в Антананариву , работал со злаками, осоками и орхидеями. [36] : 32–33 Роджер Хайм был одним из крупнейших микологов, работавших на Мадагаскаре. [47]
Сегодня национальные и международные научно-исследовательские институты документируют флору Мадагаскара. В Ботаническом и зоологическом саду Цимбазаза находится ботанический сад и крупнейший в стране гербарий с более чем 80 000 образцов. [48] Гербарий FO.FI.FA (Центр исследований развития сельских районов) насчитывает около 60 000 образцов преимущественно древесных растений; некоторые из них и гербарии Цимбазаза были оцифрованы и доступны онлайн через JSTOR и Tropicos . [48] [49] В Университете Антананариву есть кафедра биологии и экологии растений. [50]
За пределами страны Королевские ботанические сады Кью являются одним из ведущих учреждений по ревизии семейств растений Мадагаскара; они также поддерживают Центр сохранения растений Мадагаскара в Кью и сотрудничают с Silo National des Graines Forestières для создания семенного банка растений Мадагаскара в рамках проекта Millennium Seed Bank . [51] Национальный музей естественной истории в Париже традиционно является одним из центров исследований флоры Мадагаскара. Он содержит гербарий с примерно 700 000 образцов малагасийских растений, а также семенной банк и живую коллекцию и продолжает редактировать серию Flore de Madagascar et des Comores, начатую Гумбертом в 1936 году. [47] Ботанический сад Миссури поддерживает Каталог растений Мадагаскара , крупный онлайн-ресурс, [2] а также имеет постоянную базу на Мадагаскаре. [52]
Мадагаскар был колонизирован сравнительно недавно по сравнению с другими территориями, первые свидетельства о людях, прибывших из Африки или Азии, датируются 2300 [53] или, возможно, 4000 лет назад . [54] Предполагается, что люди сначала жили вблизи побережья и проникли во внутренние районы только несколько столетий спустя. Поселенцы оказали глубокое влияние на долгое время изолированную окружающую среду Мадагаскара посредством расчистки земель и пожаров, внедрения крупного рогатого скота зебу и, вероятно, охоты до полного исчезновения местной мегафауны, включая, среди прочего, слоновых птиц , гигантских лемуров и гигантских черепах. [53] [55] Первые европейцы прибыли в 16 веке, положив начало эпохе заморского обмена. Рост населения и трансформация ландшафта были особенно быстрыми с середины 20 века. [53]
Местная флора Мадагаскара использовалась и до сих пор используется малагасийцами для различных целей . Более сотни растений, используемых локально и в коммерческих целях, были описаны в конце 19-го века английским натуралистом Ричардом Бароном. Они включали множество древесных пород, таких как местные виды черного дерева ( Diospyros ) и палисандра ( Dalbergia ), пальму рафия Raphia farinifera, используемую для производства волокна, красильные растения, а также лекарственные и съедобные растения. [56]
Дерево путешественников имеет различные применения на востоке Мадагаскара, в основном в качестве строительного материала. [57] Национальный инструмент Мадагаскара валиха изготавливается из бамбука и дал свое название эндемикам рода валиха . [58] Ямс ( Dioscorea ) на Мадагаскаре включает в себя интродуцированные, широко культивируемые виды, а также около 30 эндемиков, все из которых съедобны. [59] Съедобные грибы, включая эндемичные виды, собираются и продаются на месте (см. выше, Разнообразие и эндемизм: Несосудистые растения и грибы ). [8]
Многие местные виды растений используются в качестве лекарственных средств от различных недугов. Этноботаническое исследование в юго-западном прибрежном лесу, например, обнаружило 152 местных растения, используемых на местном уровне в качестве лекарств, [60] а по всей стране более 230 видов растений использовались в качестве традиционных средств лечения малярии . [61] Разнообразная флора Мадагаскара имеет потенциал для исследований натуральных продуктов и производства лекарств в промышленных масштабах; мадагаскарский барвинок ( Cataranthus roseus ), источник алкалоидов, используемых при лечении различных видов рака, является известным примером. [62]
Одной из характерных особенностей сельского хозяйства на Мадагаскаре является широко распространенное выращивание риса . Этот злак является основным продуктом малагасийской кухни и был важной экспортной культурой с доколониальных времен. [63] Он, вероятно, был завезен ранними австронезийскими поселенцами, [64] и археоботанические останки свидетельствуют о его присутствии на Мадагаскаре по крайней мере к 11 веку. [65] Как индика , так и японика были завезены рано. [65] Рис сначала выращивали на илистых равнинах и болотах недалеко от побережья, а в высокогорье он добрался гораздо позже. Его широкое выращивание на террасных полях получило распространение с расширением королевства Имерина в 19 веке. [63] Перепрофилирование земель для выращивания риса стало важной причиной потери водно-болотных угодий. [13]
Другие основные культуры, такие как большой ямс , кокос , таро и куркума , как полагают, также были завезены ранними поселенцами из Азии. [64] Другие культуры, такие как коровий горох , земляной орех бамбара , масличная пальма и тамаринд , имеют, вероятно, африканское происхождение . [64] [66] Некоторые культуры, такие как тефф , сорго , просо обыкновенное и подорожник, могли присутствовать до колонизации, но вполне возможно, что люди принесли новые сорта . [66] Арабские торговцы, предположительно, привезли фрукты, такие как манго , гранат и виноград . Позже европейские торговцы и колонисты завезли такие культуры, как личи и авокадо [66], и способствовали выращиванию на плантациях таких экспортных культур, как гвоздика , кокос, кофе и ваниль . [67] : 107 Сегодня Мадагаскар является основной страной-производителем ванили в мире. [68]
Лесное хозяйство на Мадагаскаре включает в себя множество экзотических видов, таких как эвкалипты, сосны и акации . [66] Традиционное подсечно-огневое земледелие ( тави ), практикуемое на протяжении столетий, сегодня ускоряет потерю первичных лесов по мере роста населения [69] (см. ниже Угрозы и охрана природы ).
На Мадагаскаре зарегистрировано более 1300 экзотических растений , причем наиболее часто встречающимся семейством являются бобовые (Fabaceae). Это составляет около 10% по отношению к местной флоре, соотношение ниже, чем на многих островах и ближе к тому, что известно для континентальных флор. Многие экзотические виды растений были завезены для сельского хозяйства или других целей. Около 600 видов натурализовались , а некоторые считаются инвазивными . [66] Известным примером является южноамериканский водный гиацинт ( Eichhornia crassipes ), который широко распространен в субтропических и тропических регионах и считается серьезным вредителем растений на водно-болотных угодьях. [70] В целом, инвазивные растения распространяются в основном в уже нарушенной вторичной растительности, а оставшиеся первичные леса востока кажутся мало затронутыми. [71]
Кактус опунция, Opuntia monacantha , был завезен на юго-запад Мадагаскара в конце 18 века французскими колонизаторами, которые использовали его в качестве естественного ограждения для защиты военных фортов и садов. Кактус быстро распространился и нашел применение в качестве корма для скота скотоводами Антандрой . В начале 20 века кошениль была завезена в качестве биологического средства контроля за растением, которое стало неприятностью; они быстро искоренили большую часть кактусов. Это, вероятно, привело к голоду среди народа Антандрой, хотя некоторые авторы оспаривают причинно-следственную связь между голодом и искоренением кактусов. Сегодня несколько видов Opuntia снова присутствуют, в основном на юге, распространяясь на местную растительность в некоторых районах. [72]
Опунция иллюстрирует дилемму интродукции растений: в то время как многие авторы рассматривают экзотические растения как угрозу местной флоре, [13] [71] другие утверждают, что они еще не были напрямую связаны с вымиранием местных видов, и что некоторые из них могут фактически обеспечивать экономические или экологические выгоды. [66] Ряд растений, произрастающих на Мадагаскаре, стали инвазивными в других регионах, например, дерево путешественников на Реюньоне и яркое дерево ( Delonix regia ) в различных тропических странах. [71]
Мадагаскар, вместе с соседними островами, считается очагом биоразнообразия из-за его высокого видового богатства и эндемизма в сочетании с резким сокращением первичной растительности. [73] [74] Шесть из семи экорегионов WWF на Мадагаскаре (см. Типы растительности ) считаются «критическими/находящимися под угрозой исчезновения». [16] [17] [18] [19] [20] [21] [22] Данные о распространении и состоянии многих местных растений на Мадагаскаре по-прежнему отсутствуют, но в Красном списке 2011 года было оценено 1676 эндемичных видов сосудистых растений и обнаружено, что более 1000 из них находятся под угрозой исчезновения или находятся в критическом состоянии. [75]
Быстрый рост населения и экономической активности влечет за собой потерю среды обитания и фрагментацию , в частности, массовую вырубку лесов. Лесной покров сократился примерно на 40% с 1950-х по 2000 год, а оставшиеся леса сильно фрагментированы. [76] Подсечно-огневое земледелие имеет давнюю традицию, но с постоянно растущей плотностью населения лес вырубается быстрее, чем вырастает заново, особенно на влажном востоке. [69] Кроме того, незаконная вырубка дорогих пород древесины, таких как палисандровое дерево и черное дерево, особенно возросла с политическим кризисом на Мадагаскаре в 2009 году . [77] [78] Редкие растения, такие как эндемичные суккуленты и баобабы, находятся под угрозой из-за сбора урожая и торговли для садоводства, продуктов питания или косметики. [79] Ожидается, что глобальное потепление сократит или сместит климатически подходящие районы для видов растений и угрожает прибрежным местообитаниям, таким как литоральные леса, из-за повышения уровня моря. [80]
Сохранение естественных мест обитания на Мадагаскаре сосредоточено на более чем шести миллионах гектаров (23 000 кв. миль) — около десяти процентов от общей поверхности суши — национальных парков и других природных заповедников, площадь которых утроилась с 2003 по 2013 год. [81] К этим охраняемым территориям относятся объекты Всемирного наследия Цинги-де-Бемараха и тропические леса Ацинанана . Некоторые находящиеся под угрозой исчезновения виды растений выращивались ex situ в питомниках, [82] а семена собирались и хранились в проекте Millennium Seed Bank. [51] Мадагаскар — страна с самой высокой долей своей флоры, включенной в конвенцию СИТЕС , которая направлена на контроль торговли исчезающими видами. [79] Для сокращения неустойчивой вырубки лесов местными общинами были предложены более эффективное планирование землепользования , интенсификация и диверсификация сельскохозяйственных культур , продвижение недревесных лесных продуктов , расширение экономических прав и возможностей посредством обеспечения землевладения и доступа к кредитам, а также планирование семьи . [69] Для адаптации к изменению климата было предложено восстановление коридоров дикой природы между фрагментированными местообитаниями для поддержки миграции видов . [80] Для сокращения потери видов вдоль прибрежных районов, намеченных для добычи титана , соглашения с горнодобывающей компанией QMM включают выделение заповедных зон и восстановление местообитаний. [79]
{{cite journal}}: CS1 maint: DOI неактивен по состоянию на ноябрь 2024 г. ( ссылка )