Ревун мантийный ( Alouatta palliata ) — вид обезьян-ревунов , тип обезьян Нового Света , из Центральной и Южной Америки . Это один из видов обезьян, которых чаще всего можно увидеть и услышать в дикой природе в Центральной Америке. Свое название «мантийный» он получил из-за длинных остевых волос по бокам.
Ревун-мантилья — одна из крупнейших обезьян Центральной Америки, самцы могут весить до 9,8 кг (22 фунта). Это единственная обезьяна Центральной Америки, которая ест большое количество листьев; у нее есть несколько адаптаций к этой лиственной диете. Поскольку листья трудно перевариваются и дают меньше энергии, чем большинство продуктов, ревун-мантилья проводит большую часть дня, отдыхая и спит. У самца ревуна-мантилья увеличенная подъязычная кость, полая кость около голосовых связок, которая усиливает крики, издаваемые самцом, и является причиной названия «ревун». Вой позволяет обезьянам находить друг друга, не тратя энергию на перемещение или не рискуя физическим противостоянием.
Ревун-мантиль живет группами, которые могут насчитывать более 40 особей, хотя группы обычно меньше. Большинство ревунов-мантильян обоих полов выселяются из группы, в которой они родились, по достижении половой зрелости, в результате чего большинство взрослых членов группы не являются родственниками. Самый доминирующий самец, альфа-самец , получает предпочтение в еде и местах отдыха и спаривается с большинством восприимчивых самок. Ревун-мантильянин важен для экологии тропических лесов как распространитель и проращиватель семян . Хотя на него влияет вырубка лесов , он способен адаптироваться лучше, чем другие виды, благодаря своей способности питаться обильными листьями и способности жить в ограниченном пространстве.
Ревун с мантией принадлежит к семейству обезьян Нового Света Atelidae , в которое входят ревуны , паукообразные обезьяны , шерстистые обезьяны и мурики . Он является членом подсемейства Alouattinae и рода Alouatta , подсемейства и рода, включающего всех ревунов. [1] [5] Название вида — A. palliata ; паллиум был плащом или мантией, которую носили древние греки и римляне . [6] Это относится к длинным остевым волосам , известным как «мантия», по бокам. [7]
Выделяют три подвида : [5]
Иногда признаются еще два подвида ревуна-манто, но они более широко признаны как подвид ревуна острова Койба , Allouatta coibensis . Однако митохондриальное ДНК- тестирование их статуса не дало окончательных результатов: [5]
Внешность ревуна-мантоза похожа на других ревунов рода Alouatta, за исключением окраски. Ревун-мантоза в основном черный, за исключением бахромы из желтых или золотисто-коричневых остевых волос по бокам тела, за что получил общее название «ревун-мантоза». [8] Когда самцы достигают зрелости, мошонка становится белой. [9] Самки имеют длину от 481 до 632 мм ( 18+7 ⁄ 8 и 24+7 ⁄ 8 дюйма) в длину тела, не считая хвоста, а самцы имеют длину от 508 до 675 мм (от 20,0 до 26,6 дюйма). Длина цепкого хвоста составляет от 545 до 655 мм (от 21,5 до 25,8 дюйма). Взрослые самки обычно весят от3,1 до 7,6 кг ( 6+7 ⁄ 8 и 16+3 ⁄ 4 фунта), в то время как самцы обычно весят от 4,5 до 9,8 кг (от 9 фунтов 15 унций до 21 фунта 10 унций). [ 9] Средний вес тела может значительно различаться между популяциями обезьян в разных местах. [10] Мозгвзрослого ревуна-коромысла весит около55,1 г ( 1+15 ⁄ 16 унций), что меньше, чем у нескольких более мелких видов обезьян, таких как белоголовый капуцин . [9] [11]
Ревун-мантелло имеет несколько общих адаптаций с другими видами обезьян-ревунов, которые позволяют ему придерживаться фолиеносной диеты, то есть диеты с большим содержанием листьев. Его коренные зубы имеют высокие режущие гребни, помогающие ему есть листья, [12] а у самцов увеличена подъязычная кость около голосовых связок. [13] Эта подъязычная кость усиливает крики самца ревуна-мантелло, позволяя ему находить других самцов, не затрачивая много энергии. [13]
Ревун-манто живет группами. Размер группы обычно составляет от 10 до 20 особей, как правило, от 1 до 3 взрослых самцов и от 5 до 10 взрослых самок, но некоторые группы насчитывают более 40 особей. [12] [14] Самцы превосходят самок, а молодые животные каждого пола обычно имеют более высокий ранг, чем старые животные. [13] Животные с более высоким рангом получают предпочтение в отношении пищи и мест отдыха, а альфа-самец получает основные права на спаривание. [13] Животные в группе, как правило, не связаны друг с другом, поскольку большинство членов обоих полов покидают группу до наступления половой зрелости. [12]
Уход за шерстью у ревуна-камыша встречается нечасто и, как было показано, отражает социальную иерархию, при которой доминирующие особи ухаживают за подчиненными. [15] [16] Большинство уходов за шерстью непродолжительны и обычно заключаются в том, что самки ухаживают за детенышами или взрослыми самцами. [17] Агрессивные взаимодействия между членами группы также наблюдаются нечасто. [15] Однако исследования показали, что агрессивные взаимодействия между членами группы случаются, и, вероятно, наблюдаются нечасто, поскольку эти взаимодействия, как правило, быстрые и бесшумные. [15]
Группы мантловых ревунов, которые были изучены, занимали участки обитания площадью от 10 до 60 гектаров (от 25 до 148 акров ). [12] Группы не защищают исключительные территории, а несколько групп имеют перекрывающиеся участки обитания. [13] Однако, если две группы встречаются, каждая группа будет агрессивно пытаться выселить другую. [13] В среднем группы перемещаются на расстояние около 750 метров (2460 футов) каждый день. [12]
У ревуна-мантоида мало взаимодействий с другими симпатрическими видами обезьян , но иногда происходят взаимодействия с белоголовым капуцином. Чаще всего они агрессивны, а агрессорами чаще являются более мелкие капуцины. [18] Однако иногда между капуцинами и ревунами случаются дружеские связи, в основном с участием играющих вместе молодых особей, а иногда капуцины и ревуны могут кормиться на одном дереве, по-видимому, игнорируя друг друга. [18]
Ревун-мантилья является наиболее лиственноядным видом обезьян Центральной Америки. Листья составляют от 50% до 75% рациона ревуна-мантильи. [12] [14] Ревун-мантилья избирателен в отношении деревьев, с которых он ест, и предпочитает молодые листья зрелым листьям. [19] Эта избирательность, вероятно, снижает уровень потребляемых токсинов, поскольку некоторые листья различных видов содержат токсины. [19] Молодые листья, как правило, содержат меньше токсинов, а также больше питательных веществ, чем более зрелые листья, и также обычно легче перевариваются. [12] [19] Ревуны-мантильи обладают большими слюнными железами, которые помогают расщеплять танины листьев, связывая полимеры до того, как пищевой комок достигнет кишечника. [17] Хотя листьев много, они являются источником пищи с низким содержанием энергии. [13] Тот факт, что ревун-монгол в значительной степени зависит от низкокалорийного источника пищи, во многом определяет его поведение – например, воем, чтобы обнаружить другие группы, и проведением значительной части дня в состоянии покоя. [13]
Хотя листья, как правило, составляют большую часть рациона ревуна-мантоза, фрукты также могут составлять большую часть рациона. При наличии, доля фруктов в рационе может достигать 50%, а иногда может превышать долю листьев. [12] Листья и фрукты с деревьев фикуса, как правило, являются предпочтительным источником питания ревуна-мантоза. [13] Цветы также могут составлять значительную часть рациона и поедаются в особенно значительных количествах в сухой сезон. [12] [13] Ревун-мантоза, как правило, получает необходимую ему воду из пищи, пьет из дупел деревьев во время сезона дождей, [13] и пьет воду, собранную в бромелиевых растениях . [20]
Как и другие виды ревунов, почти все ревуны имеют полное трехцветное зрение . [21] [22] Это отличается от других видов обезьян Нового Света , у которых большинство особей имеют двухцветное зрение . Считается, что трехцветное зрение ревуна связано с его пищевыми предпочтениями, что позволяет ему отличать молодые листья, которые, как правило, более красноватые, от более зрелых листьев. [21]
Ревун-манто ведет дневной и древесный образ жизни . [9] Передвижение в пределах полога и пола тропического леса включает в себя четвероногость (ходьбу и бег по опорам), преодоление мостов (преодоление расщелин путем вытягивания) и лазание. [23] Иногда он также прыгает, чтобы добраться до другой конечности. [24]
Однако ревун-мантелло — относительно неактивная обезьяна. Он спит или отдыхает всю ночь и около трех четвертей дня. Большая часть активного периода уходит на кормление, и только около 4% дня уходит на социальное взаимодействие. [24] Эта летаргия является адаптацией к его низкокалорийной диете. [13] Он использует свой цепкий хвост, чтобы хвататься за ветку во время сна, отдыха или кормления. [25] Он может поддерживать весь вес своего тела с помощью хвоста, но чаще держится за хвост и обе ноги. [25] Исследование показало, что ревун-мантелло повторно использует маршруты передвижения к известным местам кормления и отдыха и, по-видимому, запоминает и использует определенные ориентиры, чтобы выбирать прямые маршруты к месту назначения. [26]
Ревун-мантилья получил название «ревун» из-за звуков, которые издают самцы, особенно на рассвете и в сумерках, а также в ответ на беспокойство. [13] Эти звуки очень громкие и слышны за несколько километров. [ 13] Звуки состоят из хрюканья и повторяющегося рёва, которые могут длиться от четырёх до пяти секунд каждый. [13] Громкость звука обеспечивается подъязычной костью — полой костью около голосовых связок — усиливающей звук, издаваемый голосовыми связками. У самцов ревунов-мантилья подъязычные кости в 25 раз больше, чем у паукообразных обезьян аналогичного размера , и это позволяет кости действовать как корпус барабана при усилении звуков. Самки также издают звуки, но их звуки выше по тону и не такие громкие, как у самцов. [13] Способность издавать эти громкие рёвы, вероятно, является энергосберегающим устройством, соответствующим низкоэнергетическому рациону ревунов-мантилья. Рёв позволяет обезьянам находить друг друга, не перемещаясь и не рискуя физическим противостоянием. [13] Плащеносный ревун использует широкий спектр других звуков, включая лай, хрюканье, гавканье, кудахтанье и визг. [20] Он использует кудахтанье, чтобы поддерживать слуховой контакт с другими членами своей группы. [27]
Ревун также использует неречевое общение, например, «трутся мочой», когда находится в стрессовой социальной ситуации. [20] Это состоит из трения рук, ног, хвоста и/или груди мочой. [20] Он метит свой запах, трется горлом о ветки. [9] Причмокивание губами и движения языка являются сигналами, используемыми самками для обозначения приглашения к спариванию. [20] Демонстрация гениталий используется для обозначения эмоциональных состояний, и члены группы трясут ветками, что, по-видимому, является игривым занятием. [20]
Ревун обычно равнодушен к присутствию людей. Однако, когда его беспокоят люди, он часто выражает свое раздражение, мочившись или испражняясь на них. Он может точно поразить своих наблюдателей, несмотря на то, что находится высоко на деревьях. [13]
Ревуны не были замечены использующими орудия, и до 1997 года не было известно ни об одной обезьяне-ревуне, которая бы использовала орудия. Однако в 1997 году сообщалось, что венесуэльский рыжий ревун ( Alouatta seniculus ) использовал палку в качестве дубинки, чтобы ударить двупалого ленивца Линнея ( Choloepus didactylus ), который отдыхал на дереве. [28] Это говорит о том, что другие ревуны, такие как ревун, также могут использовать орудия способами, которые пока не были замечены.
Ревун-камыш использует полигамную систему спаривания, при которой один самец спаривается с несколькими самками. [20] Обычно альфа-самец монополизирует возможности для размножения, но если альфа-самец отвлечен, самец более низкого ранга может получить возможность для спаривания. [13] А в некоторых группах самцы более низкого ранга получают регулярные возможности для спаривания и производят потомство. [12] [29] Альфа-самцы обычно сохраняют свой статус около 2+1 ⁄ 2 до 3 лет, в течение которых они могут стать отцами 18 или около того детенышей. [9] Самки становятся половозрелыми в 36 месяцев, самцы в 42 месяца. [20] Самки достигают половой зрелости обычно в возрасте 42 месяцев к моменту первого рождения. У них проходит регулярный цикл течки, средняя продолжительность которого составляет 16,3 дня, и проявляются сексуальные изменения кожи , в частности, отек и изменение цвета (с белого на светло-розовый) малых половых губ. [30] Копулятивная последовательность начинается, когда восприимчивая самка приближается к самцу и совершает ритмичные щелчки языком. Самец отвечает теми же движениями языка, прежде чем самка поворачивается, приподнимая свой зад, что позволяет начать спаривание. [13] [20] [31] Самки, по-видимому, также используют химические сигналы, поскольку самцы нюхают гениталии самок и пробуют на вкус их мочу. [20] Гестационный период составляет 186 дней; роды могут происходить в любое время года. [20] Мех детеныша серебристый при рождении, но бледнеет или становится золотистым через несколько дней. После этого мех начинает темнеть, и детеныш приобретает окраску взрослого в возрасте около 3 месяцев. [13]
Детеныша носят под матерью, прижимая его к груди матери, в течение первых 2 или 3 недель его жизни. [20] После этого мать носит его на спине. [20] Примерно в 3 месяца мать обычно начинает отталкивать детеныша, но все равно будет носить его некоторое время, пока ему не исполнится 4 или 5 месяцев. [13] После того, как детеныш научится передвигаться самостоятельно, мать будет переносить его через сложные щели в деревьях. [20] Молодняк большую часть времени играет между собой. [20] Детенышей отнимают от груди в возрасте 1 года.+1 ⁄ 2 года, после чего материнская забота заканчивается. [20] Взрослые самки обычно рожают каждые 19–23 месяца, при условии, что предыдущий детеныш дожил до отлучения от груди. [12]
Ревун отличается от других видов обезьян-ревунов тем, что у самцов яички не опускаются, пока они не достигнут половой зрелости. [17] По достижении половой зрелости молодые обезьяны обычно изгоняются из своей родовой группы, хотя потомство высокопоставленной самки может остаться в своей родовой группе. [13] Однако многие детеныши не достигают половой зрелости; высокопоставленные взрослые иногда преследуют или убивают потомство низкопоставленных обезьян, чтобы устранить конкуренцию со своим собственным потомством за возможность остаться в группе по достижении зрелости. [13] Родовая эмиграция осуществляется обоими полами, при этом 79% всех самцов и 96% самок покидают свою первоначальную социальную группу. [32] Когда самец извне группы вытесняет предыдущего альфа-самца, он обычно убивает всех детенышей, чтобы у матерей быстро наступила течка и они смогли с ним спариться. [12] Хищники, такие как кошки , ласки , змеи и орлы , также убивают детенышей. [13] В результате только около 30% детенышей ревуна-коромысла живут более одного года. [7] Самый высокий репродуктивный успех наблюдается у самок среднего ранга, при этом альфа-позиция ниже, возможно, из-за конкурентного давления, а детская смертность, по-видимому, ниже, когда сроки родов в группе самок сгруппированы. [30] Если ревун-коромысло переживает младенчество, продолжительность жизни обычно составляет 25 лет. [7]
Ревун-мантоид обитает в Колумбии , Коста-Рике , Эквадоре , Гватемале , Гондурасе , Мексике , Никарагуа , Панаме и Перу . [5] В Гондурасе, Никарагуа, Коста-Рике и Панаме ревун-мантоид встречается в местах по всей стране. [5] В Колумбии и Эквадоре он встречается в узком коридоре, ограниченном Тихим океаном на западе и Андами на востоке, а также в Колумбии на небольшой территории недалеко от Карибского моря недалеко от границы с Панамой. [5] В Гватемале ревун-мантоид встречается в центральной части страны и в юго-восточной Мексике к югу от полуострова Юкатан . [5] Ревун-мантоид является одним из наиболее часто встречающихся и слышимых приматов во многих национальных парках Центральной Америки, включая Мануэль Антонио , Корковадо , Монтеверде и Соберания . [14] [33] Ревун-мантилья обитает в нескольких различных типах лесов, включая вторичные леса и полулиственные леса, но в более плотных популяциях встречается в старых лесных массивах и в районах, содержащих вечнозеленые леса . [34] [35] Ревун-мантилья симпатрически относится к другому виду обезьян-ревунов, гватемальскому черному ревунку , A. pigra , на небольшой части своего ареала, в Гватемале и Мексике около полуострова Юкатан . [5]
МСОП считает ревуна-мантрупа уязвимым видом с точки зрения охраны природы . [3] На его численность отрицательно влияет фрагментация тропических лесов, которая привела к вынужденному переселению групп в менее пригодные для жизни регионы, а также вырубка лесов и отлов для торговли в качестве домашних животных. [3]
В 2011 году приматолог Хоаким Веа Баро изучал в биосферном заповеднике Лос-Тустлас в Веракрусе , Мексика, влияние, вызванное фрагментацией популяций, и выявил рост стресса, особенно среди самок, когда самец извне приближался к этой области, поскольку они чувствовали, что их потомство находится под угрозой. [36] Кроме того, ограничение пищи в районах с уменьшенной площадью поверхности вынуждало особей адаптировать свой рацион к возросшему дефициту пищи. Веа подчеркнул, что «хотя эта ситуация показала, до какой степени особи обладают способностью к адаптации, в некоторых случаях недоедание может привести к проблемам со здоровьем, которые сделают популяцию нежизнеспособной». Результаты можно сравнить с людьми, которые «не всегда едят все, что должны, например, в слаборазвитых странах, где есть проблемы с недоеданием, рахитом, рядом заболеваний, но это не кладет конец популяции, а скорее провоцирует ее на изменение своих характеристик». [37]
Однако ревун-мантелло может лучше других видов адаптироваться к фрагментации леса из-за своего образа жизни с низким потреблением энергии, небольших участков обитания и способности использовать широко доступные источники пищи. [38] Ревун-мантелло важен для своих экосистем по ряду причин, но особенно в качестве распространителя и проращивателя семян , поскольку прохождение через пищеварительный тракт обезьяны, по-видимому, способствует прорастанию определенных семян. [13] Навозные жуки , которые также являются распространителями семян, а также переработчиками питательных веществ, также, по-видимому, зависят от присутствия ревуна-мантелло. [13] Ревун-мантелло защищен от международной торговли в соответствии с Приложением I Конвенции о международной торговле видами, находящимися под угрозой исчезновения (СИТЕС). [39]
