Волокно Рейсснера (названное в честь Эрнста Рейсснера ) представляет собой волокнистое скопление секретируемых молекул, простирающееся от субкомиссурального органа (SCO) через желудочковую систему и центральный канал к терминальному желудочку , небольшой желудочкоподобной структуре около конца спинного мозга . [1] У позвоночных волокно Рейсснера образуется путем секреции SCO-спондина из субкомиссурального органа в желудочковую спинномозговую жидкость . [2] Волокно Рейсснера является высококонсервативным и присутствует в центральном канале всех хордовых . [2] У головохордовых волокно Рейсснера вырабатывается вентральным инфундибулярным органом, в отличие от дорсального SCO. [3]
Волокна Рейсснера (РВ) представляют собой сложную и динамическую структуру, присутствующую в третьем и четвертом желудочках и в центральном канале спинного мозга, наблюдаемую почти у всех позвоночных. [4] [5]
Он формируется путем сборки сложных и вариабельных высокомолекулярных гликопротеинов, секретируемых SCO, которые высвобождаются в спинномозговую жидкость. Было обнаружено по крайней мере пять различных белков, 630 кДа, 480 кДа, 390 кДа, 320 кДа, и основной компонент, 200 кДа, который присутствует как в РФ, так и в спинномозговой жидкости, CSF. Один из самых важных РФ-гликопротеинов, секретируемых SCO, был назван SCO-спондином и имеет большое значение, особенно во время эмбриональной жизни. [6] [7]
Волокно Рейсснера растет каудально путем добавления этих гликопротеинов на его цефалическом конце и простирается вдоль водопровода мозга (Сильвиева водопровода) и по всей длине центрального канала спинного мозга, непрерывно растущего в каудальном направлении. Это всего лишь небольшая часть секреции, производимой SCO, и остается предметом спекуляций, вероятно, участвующая во многих физиологических функциях, таких как очистка от моноаминов, детоксикация цереброспинальной жидкости, выживание нейронов или контроль водного баланса. [6] [8] [9]
Гликопротеины, образующие РФ, можно обнаружить в трех конформациях: первая — когда материал агрегирует над ресничками SCO, так называемый пре-РФ; вторая и наиболее изученная форма известна как собственно РФ, которая представляет собой цилиндрическую регулярную структуру; и, наконец, третья и окончательная форма — massa caudalis — известна как конечное распределение и окончательная сборка белков. [9]
Это волокно в основном состоит из гликопротеинов с высокой молекулярной массой, секретируемых субкомиссуральным органом, которые высвобождаются в спинномозговую жидкость. Здесь они собираются на вершине ресничек, образуя тонкую пленку, которая далее упаковывается в высокоупорядоченной манере, образуя нитевидную надмолекулярную структуру. [6]
Материал pre-RF выглядит в виде свободно расположенных пучков тонких нитей. В результате, вполне вероятно, что некоторые биохимические изменения могут произойти с материалом pre-RF, чтобы он конденсировался и сформировал точную структуру волокна Рейсснера, например, разборка и переход в соседние сосуды. Некоторые из этих изменений могут снизить реактивность молекул, и это следует рассматривать как переходную стадию от pre- к собственно RF, на которой доступность антител к эпитопам снижается. Это отсутствие иммунореактивности может быть связано с пространственным распределением отрицательно заряженных остатков сиаловой кислоты внутри волокна или может быть результатом связанных соединений, препятствующих доступности антител к гликопротеинам RF. [9]
Massa caudalis является конечной формой этой сборки белков и в основном связана с дистальной стороной скопления волокна, и эта конечная форма имеет больше нитей и менее компактна, чем средняя форма волокна. [6]
Секреторный материал впервые синтезируется на 3-й день эмбрионального развития (E3) морфологически недифференцированными нейроэпителиальными клетками. На E7, после коитума, SCO-спондин высвобождается в эмбриональную цереброспинальную жидкость (ECSF); однако, RF не образуется до E11, и только на E12 RF появляется в поясничном отделе спинного мозга. Механизмы, которые запускают образование RF, остаются неизвестными, но для формирования волокна должны быть необходимы другие вероятные факторы, помимо желудочкового высвобождения, такие как гидродинамика цереброспинальной жидкости. [8]
Этот комплекс может участвовать в поддержании водно-электролитного гомеостаза (осморегуляции) в ходе онтогенеза и в составе спинномозговой жидкости. [8] [9]
SCO-RF был связан с различными аспектами обмена воды и электролитов, и было доказано, что лишение воды усиливает секреторную активность SCO. Это помогает поддерживать корреляцию между этим комплексом и корой надпочечников, в то время как наличие рецепторов или участков связывания для пептидов, участвующих в гидроминеральном балансе, таких как ангиотензин II, было отмечено в SCO-RF. Этот комплекс участвует во многих физиологических функциях, таких как развитие спинного мозга, патофизиология лордоза и выживание нейронов в более развивающемся пути. [10] [11]
Из-за наличия остатков сиаловой кислоты с отрицательным зарядом волокна Рейсснера могут участвовать в очистке СМЖ. Гликопротеины связывают биогенные амины, присутствующие в СМЖ, такие как дофамин, серотонин или норадреналин, тем самым контролируя концентрацию этих моноаминов путем ионного обмена. Однако существуют различия в характеристиках связывания каждого из этих аминов; связывание серотонина более нестабильно и происходит только при высокой его концентрации в СМЖ, в то время как норадреналин прочно связывается с РФ и остается связанным по мере продвижения по центральному каналу в том же месте связывания, что и адреналин. [10] [12]
Концентрация этих моноаминов в спинномозговой жидкости у животных, лишенных волокон Рейсснера, была исследована, и сделан вывод о том, что это волокно, возможно, может участвовать в очистке жидкости — на основании повышенных уровней концентрации нескольких аминов в спинномозговой жидкости, выявленных у подопытных животных, причем наибольшее увеличение показал L-ДОФА. Все полученные данные указывают на то, что РФ связывает моноамины, присутствующие в желудочковой спинномозговой жидкости, а затем транспортирует их по центральному каналу. В отсутствие РФ концентрация моноаминов в спинномозговой жидкости резко увеличивалась. [13]