stringtranslate.com

Реминерализация

В биогеохимии реминерализация (или реминерализация ) относится к распаду или преобразованию органического вещества (молекул, полученных из биологического источника) в его простейшие неорганические формы. Эти преобразования образуют важнейшее звено в экосистемах , поскольку они отвечают за высвобождение энергии, хранящейся в органических молекулах , и переработку вещества в системе для повторного использования в качестве питательных веществ другими организмами . [1]

Реминерализация обычно рассматривается как относящаяся к круговороту основных биологически важных элементов, таких как углерод , азот и фосфор . Хотя этот процесс имеет решающее значение для всех экосистем, он получает особое внимание в водных условиях, где он образует важную связь в биогеохимической динамике и круговороте водных экосистем.

Роль в биогеохимии

Термин «реминерализация» используется в нескольких контекстах в различных дисциплинах. Этот термин чаще всего используется в медицинских и физиологических областях, где он описывает развитие или перестройку минерализованных структур в организмах, таких как зубы или кости. Однако в области биогеохимии реминерализация используется для описания звена в цепи элементарного цикла в пределах определенной экосистемы. В частности, реминерализация представляет собой точку, в которой органический материал, созданный живыми организмами, распадается на базальные неорганические компоненты, которые не могут быть явно идентифицированы как происходящие из органического источника. Это отличается от процесса разложения , который является более общим описанием более крупных структур, деградирующих до более мелких структур.

Биогеохимики изучают этот процесс во всех экосистемах по разным причинам. Это делается в первую очередь для изучения потока материала и энергии в данной системе, что является ключом к пониманию производительности этой экосистемы, а также того, как она перерабатывает материал в зависимости от того, сколько его поступает в систему. Понимание скорости и динамики реминерализации органического вещества в данной системе может помочь в определении того, как или почему некоторые экосистемы могут быть более продуктивными, чем другие.

Реакции реминерализации

Хотя важно отметить, что процесс реминерализации представляет собой ряд сложных биохимических путей [внутри микробов], его часто можно упростить как ряд одношаговых процессов для моделей и расчетов на уровне экосистемы. Общая форма этих реакций показана следующим образом:

Вышеуказанное общее уравнение начинается с двух реагентов: некоторого фрагмента органического вещества (состоящего из органического углерода) и окислителя. Большая часть органического углерода существует в восстановленной форме, которая затем окисляется окислителем (таким как O 2 ) в CO 2 и энергию, которая может быть использована организмом. Этот процесс обычно производит CO 2 , воду и набор простых питательных веществ, таких как нитрат или фосфат, которые затем могут быть поглощены другими организмами. Вышеуказанная общая форма, когда O 2 рассматривается как окислитель, является уравнением для дыхания. В этом контексте конкретно, вышеприведенное уравнение представляет собой бактериальное дыхание , хотя реагенты и продукты по существу аналогичны сокращенным уравнениям, используемым для многоклеточного дыхания.

Каскад акцепторов электронов

Эскиз основных акцепторов электронов в поровой воде морских отложений на основе идеализированных относительных глубин

Деградация органического вещества посредством дыхания в современном океане облегчается различными акцепторами электронов, их благоприятность основана на законе свободной энергии Гиббса и законах термодинамики . [2] Эта окислительно-восстановительная химия является основой для жизни в глубоководных отложениях и определяет доступность энергии для организмов, которые там живут. От поверхности раздела вода, двигаясь к более глубоким отложениям, порядок этих акцепторов следующий: кислород , нитрат , марганец , железо и сульфат . Зональность этих благоприятных акцепторов можно увидеть на рисунке 1. Двигаясь вниз от поверхности через зональность этих глубоководных отложений, акцепторы используются и истощаются. После истощения их место занимает следующий акцептор с меньшей благоприятностью. Термодинамически кислород представляет собой наиболее благоприятный акцептор электронов, но он быстро расходуется на границе раздела вода-отложения, а концентрация O 2 распространяется только на миллиметры или сантиметры вглубь отложений в большинстве мест глубокого моря. Эта благоприятность указывает на способность организма получать более высокую энергию из реакции, что помогает ему конкурировать с другими организмами. [3] При отсутствии этих акцепторов органическое вещество также может быть разложено посредством метаногенеза, но чистое окисление этого органического вещества не полностью представлено этим процессом. Каждый путь и стехиометрия его реакции перечислены в таблице 1. [3]

Из-за этого быстрого истощения O 2 в поверхностных отложениях большинство микробов используют анаэробные пути для метаболизма других оксидов, таких как марганец, железо и сульфат. [4] Также важно учитывать биотурбацию и постоянное перемешивание этого материала, которое может изменить относительную важность каждого пути дыхания. Для микробной перспективы, пожалуйста, обратитесь к цепочке переноса электронов .

Реминерализация в отложениях

Реакции

Относительная благоприятность реакций восстановления в морских отложениях на основе термодинамической энергетики. Начало стрелок указывает энергию, связанную с реакцией полуэлемента. Длина стрелки указывает оценку ΔG для реакции (адаптировано из Libes, 2011).

Четверть всего органического материала, который покидает фотическую зону , попадает на морское дно без реминерализации, а 90% этого оставшегося материала реминерализовано в самих отложениях. [1] Попав в отложения, органическая реминерализация может происходить посредством различных реакций. [5] Следующие реакции являются основными способами реминерализации органического вещества, в них общее органическое вещество (ОВ) часто обозначается сокращенно: (CH 2 O) 106 (NH 3 ) 16 (H 3 PO 4 ) .

Аэробное дыхание

Аэробное дыхание является наиболее предпочтительной реакцией реминерализации из-за ее высокого выхода энергии. Хотя кислород быстро истощается в отложениях и, как правило, истощается в сантиметрах от границы раздела отложений и воды.

анаэробное дыхание

В случаях, когда окружающая среда является субоксической или аноксической , организмы предпочитают использовать денитрификацию для реминерализации органического вещества, поскольку она обеспечивает второе по величине количество энергии. На глубинах, ниже которых денитрификация является предпочтительной, такие реакции, как восстановление марганца, восстановление железа, восстановление сульфата, восстановление метана (также известное как метаногенез ), становятся предпочтительными соответственно. Эта благоприятность регулируется свободной энергией Гиббса (ΔG). В водоеме, осадочном слое морского дна или почве сортировка этих химических реакций с глубиной в порядке предоставления энергии называется окислительно-восстановительным градиентом .

Окислительно-восстановительная зональность

Окислительно-восстановительная зональность относится к тому, как процессы, которые переносят конечные электроны в результате деградации органического вещества, изменяются в зависимости от времени и пространства. [6] Определенные реакции будут предпочтительнее других из-за их выхода энергии, как подробно описано в каскаде акцепторов энергии, подробно описанном выше. [7] В кислородных условиях, в которых кислород легко доступен, аэробное дыхание будет предпочтительным из-за его высокого выхода энергии. Как только использование кислорода через дыхание превысит поступление кислорода из-за биотурбации и диффузии, окружающая среда станет бескислородной, и органическое вещество будет разлагаться другими способами, такими как денитрификация и восстановление марганца. [8]

Реминерализация в открытом океане

Пищевая сеть, демонстрирующая поток углерода в открытом океане

В большинстве экосистем открытого океана лишь небольшая часть органического вещества достигает морского дна. Биологическая активность в фотической зоне большинства водоемов имеет тенденцию перерабатывать материал настолько хорошо, что только небольшая часть органического вещества когда-либо опускается из этого верхнего фотосинтетического слоя. Реминерализация в этом верхнем слое происходит быстро, и из-за более высокой концентрации организмов и доступности света эти реминерализованные питательные вещества часто поглощаются автотрофами так же быстро, как и высвобождаются.

Какая доля ускользает, зависит от местоположения интереса. Например, в Северном море значения отложения углерода составляют ~1% от первичной продукции [9], тогда как в открытом океане это значение в среднем <0,5%. [10] Таким образом, большая часть питательных веществ остается в толще воды, перерабатываемая биотой . Гетеротрофные организмы будут использовать материалы, произведенные автотрофными (и хемотрофными ) организмами, и посредством дыхания будут реминерализовать соединения из органической формы обратно в неорганическую, делая их снова доступными для первичных производителей.

Для большинства районов океана самые высокие скорости реминерализации углерода наблюдаются на глубине от 100 до 1200 м (330–3940 футов) в водной толще, снижаясь примерно до 1200 м, где скорости реминерализации остаются довольно постоянными и составляют 0,1 мкмоль кг −1 год −1 . [11] В результате этого запас реминерализованного углерода (который обычно принимает форму углекислого газа) имеет тенденцию к увеличению в фотической зоне.

Большая часть реминерализации выполняется с помощью растворенного органического углерода (РОУ). Исследования показали, что именно более крупные тонувшие частицы переносят вещество на морское дно [12], в то время как взвешенные частицы и растворенная органика в основном потребляются реминерализацией. [13] Это происходит отчасти из-за того, что организмы обычно должны поглощать питательные вещества, меньшие, чем они сами, часто на порядки величины. [14] Поскольку микробное сообщество составляет 90% морской биомассы, [15] именно частицы меньше микробов (порядка 10−6 [16] ), которые будут взяты для реминерализации.

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ ab Сармьенто, Хорхе (2006). Океаническая биогеохимическая динамика . Princeton University Press. ISBN 978-0-691-01707-5.
  2. ^ Вернберг, Ф. Джон (1981). «Бентосная макрофауна». В Вернберг, Ф. Джон; Вернберг, Вайнона Б. (ред.). Функциональные адаптации морских организмов. Academic Press. стр. 179–230. ISBN 978-0-12-718280-3.
  3. ^ ab Altenbach, Alexander; Bernhard, Joan M.; Seckbach, Joseph (20 октября 2011 г.). Аноксия: доказательства выживания эукариот и палеонтологические стратегии. Springer Science & Business Media. ISBN 978-94-007-1896-8.
  4. ^ Глуд, Ронни (2008). "Динамика кислорода в морских отложениях" (PDF) . Исследования морской биологии . 4 (4): 243–289. doi : 10.1080/17451000801888726 .
  5. ^ Бердидж, Дэвид (2006). Геохимия морских осадков . Princeton University Press. ISBN 978-0-691-09506-6.
  6. ^ Постма, Дике; Якобсен, Расмус (1 сентября 1996 г.). «Окислительно-восстановительная зональность: равновесные ограничения на границе раздела восстановления Fe (III) / SO4». Geochimica et Cosmochimica Acta . 60 (17): 3169–3175. Бибкод : 1996GeCoA..60.3169P. дои : 10.1016/0016-7037(96)00156-1.
  7. ^ Будро, Бернар (2001). Бентический пограничный слой: процессы переноса и биогеохимия . Oxford University Press. ISBN 978-0-19-511881-0.
  8. ^ Либес, Сьюзен (2009). Введение в морскую биогеохимию . Academic Press. ISBN 978-0-12-088530-5.
  9. ^ Томас, Хельмут; Бозек, Янн; Элкалай, Халид; Баар, Хайн JW de (14 мая 2004 г.). «Улучшенное хранение CO2 в открытом океане за счет откачки из шельфового моря» (PDF) . Science . 304 (5673): 1005–1008. Bibcode :2004Sci...304.1005T. doi :10.1126/science.1095491. hdl : 11370/e821600e-4560-49e8-aeec-18eeb17549e3 . ISSN  0036-8075. PMID  15143279. S2CID  129790522.
  10. ^ De La Rocha, CL (2006). "Биологический насос". В Голландии, Heinrich D.; Turekian, Karl K. (ред.). Трактат о геохимии . Том 6. Pergamon Press. стр. 625. Bibcode : 2003TrGeo...6...83D. doi : 10.1016/B0-08-043751-6/06107-7. ISBN 978-0-08-043751-4.
  11. ^ Feely, Richard A.; Sabine, Christopher L.; Schlitzer, Reiner; Bullister, John L.; Mecking, Sabine; Greeley, Dana (1 февраля 2004 г.). «Утилизация кислорода и реминерализация органического углерода в верхнем слое воды Тихого океана». Журнал океанографии . 60 (1): 45–52. doi :10.1023/B:JOCE.0000038317.01279.aa. ISSN  0916-8370. S2CID  67846685.
  12. ^ Карл, Дэвид М.; Кнауэр, Джордж А.; Мартин, Джон Х. (1 марта 1988 г.). «Нисходящий поток органических частиц в океане: парадокс разложения частиц». Nature . 332 (6163): 438–441. Bibcode :1988Natur.332..438K. doi :10.1038/332438a0. ISSN  0028-0836. S2CID  4356597.
  13. ^ Lefévre, D.; Denis, M.; Lambert, CE; Miquel, J. -C. (1 февраля 1996 г.). «Является ли DOC основным источником реминерализации органического вещества в толще океанской воды?». Journal of Marine Systems . The Coastal Ocean in a Global Change Perspective. 7 (2–4): 281–291. Bibcode :1996JMS.....7..281L. doi :10.1016/0924-7963(95)00003-8.
  14. ^ Шульце, Эрнст-Детлеф; Муни, Гарольд А. (6 декабря 2012 г.). Биоразнообразие и функционирование экосистем. Springer Science & Business Media. ISBN 978-3-642-58001-7.
  15. ^ "Международная перепись морских микробов (ICoMM)". www.coml.org . Перепись морской жизни. Архивировано из оригинала 17 марта 2016 года . Получено 29 февраля 2016 года .
  16. ^ "Microbe Size - Boundless Open Textbook". Boundless . Получено 29 февраля 2016 г.