Саламандра -хеллбендер ( Cryptobranchus alleganiensis ), также известная как саламандра-хеллбендер, является видом водной гигантской саламандры, эндемичной для восточной и центральной части США. Это самая большая саламандра в Северной Америке . Член семейства Cryptobranchidae , саламандр-хеллбендер является единственным сохранившимся представителем рода Cryptobranchus . Другие близкородственные саламандры в том же семействе относятся к роду Andrias , который включает японских и китайских гигантских саламандр . Саламандра-хеллбендер намного крупнее любой другой саламандры в своем географическом ареале и использует необычную адаптацию для дыхания посредством кожного газообмена через капилляры , обнаруженные в ее боковых складках кожи. Она занимает особую нишу — и как хищник , и как добыча — в своей экосистеме , которую она или ее предки занимали около 65 миллионов лет. Вид занесен в Красную книгу МСОП как уязвимый вид из -за воздействия болезней и повсеместной утраты и деградации среды обитания на большей части ареала. [2]
Происхождение названия «hellbender» неясно. Департамент охраны природы Миссури сообщает:
Название «Хеллбендер», вероятно, произошло от странного вида животного. Одна из теорий утверждает, что хеллбендер был назван поселенцами, которые думали, что «это существо из ада, куда оно намерено вернуться». Другая версия гласит, что волнистая кожа хеллбендера напоминала наблюдателям об «ужасных пытках адских областей». На самом деле это безобидная водная саламандра. [7]
В исследовании, проведенном в Индиане, информирование общественности о редкости и местонахождении хеллбендера привело к более позитивному отношению к этому виду, чем было ранее. [8] Другие народные названия включают в себя сопливую выдру, [9] лазанью-ящерица, [9] дьявольскую собаку, грязевого дьявола, грязевую собаку, водяную собаку, грапуса, [10] аллигатора Аллегени и водяного тритона Левереи. [5]
Родовое название Cryptobranchus происходит от древнегреческих слов kryptos ( скрытый) и branchion (жабры). [11] Название подвида Bishopi дано в честь американского герпетолога Шермана С. Бишопа . [12] [13]
C. alleganiensis имеет плоское тело и голову, с бусинками на спине и слизистой кожей. Как и большинство саламандр, у него короткие ноги с четырьмя пальцами на передних ногах и пятью на задних, а хвост имеет килевый вид для движения. Его хвост имеет форму руля, но он редко используется для плавания; эти саламандры используют подушечки на пальцах ног вместо того, чтобы хвататься за камни и ходить вверх и вниз по течению вместо того, чтобы плавать. [14] У гадюки есть рабочие легкие, но жаберные щели часто сохраняются, хотя только у неполовозрелых особей есть настоящие жабры; гадюка поглощает кислород из воды через капилляры своих боковых жабр. [15] Жабры идут от шеи вниз к основанию хвоста по обеим сторонам тела. Функция жаб заключается в увеличении площади поверхности гадюки и в том, чтобы помогать ей дышать. [16] Лишь изредка покидая воду, адский кулик мало использует эти легкие, и молодь теряет свои внешние жабры примерно через 18 месяцев или около 125 мм в длину. [17] [18] Адский кулик использует свои легкие больше для плавучести, чем для дыхания. [14] Он пятнисто-коричневого или красно-коричневого цвета с более бледным брюшком. Адский кулик также может быть описан как имеющий серую или желтовато-коричневую, или даже черную окраску. [19]
Длина взрослой особи как самцов, так и самок составляет от 24 до 40 см (от 9,4 до 15,7 дюйма) от носа до анального отверстия , а общая длина составляет от 30 до 74 см (от 12 до 29 дюймов), что делает их четвертым по величине видом водных саламандр в мире (после южно-китайской гигантской саламандры , китайской гигантской саламандры и японской гигантской саламандры соответственно) и крупнейшим земноводным в Северной Америке, хотя по этой длине с ними может соперничать сетчатая сирена с юго-востока Соединенных Штатов (хотя сирена гораздо более худощава). [20] [21] Хотя самцы и самки растут примерно с одинаковой скоростью, самки, как правило, живут дольше и, следовательно, вырастают крупнее. [22] Взрослая особь весит от 1,5 до 2,5 кг (от 3,3 до 5,5 фунтов), что делает их пятыми по весу среди ныне живущих амфибий в мире после их южнокитайских, китайских и японских собратьев и лягушки-гиганта , в то время как самые крупные тростниковые жабы могут весить столько же, сколько и лягушка-змея. лягушки-змеи достигают половой зрелости в возрасте около пяти лет и могут прожить 30 лет в неволе. [15]
У хеллбендера есть несколько характеристик, которые делают его отличным от других местных саламандр, включая гигантское, сплющенное в дорсовентральном направлении тело с толстыми складками, спускающимися вниз по бокам, одну открытую жаберную щель с каждой стороны и задние ноги с пятью пальцами на каждой. [23] [24] Легко отличимые от большинства других эндемичных видов саламандр просто по их размеру, хеллбендеры в среднем достигают 60 см или около 2 футов в длину; единственный вид, требующий дальнейшего различия (из-за перекрытия в распределении и диапазоне размеров), - это обыкновенный грязевик ( Necturus maculosus ). [25] [21] Это разграничение можно провести, отметив наличие внешних жабр у грязевик, которых нет у хеллбендера, а также наличие четырех пальцев на каждой задней ноге грязевик (в отличие от пяти у хеллбендера). [23] Кроме того, средний размер C. a. Сообщается, что длина alleganiensis составляет 45–60 см (некоторые сообщают о достижении 74 см или 30 дюймов), в то время как средний размер N. m. maculosus составляет от 28 до 40 см (от 11 до 16 дюймов) в длину, что означает, что взрослые особи Hellbender все равно будут, как правило, заметно крупнее, чем даже самые крупные мальки. [25] [26] [27]
Род Cryptobranchus исторически считался содержащим только один вид, C. alleganiensis , с двумя подвидами, C. a. alleganiensis и C. a. Bishopi . [21] Недавнее снижение численности популяции подвида Озарк C. a. Bishopi привело к дальнейшему исследованию популяций этого подвида, включая генетический анализ для определения наилучшего метода сохранения. [25] Кроухерст и др., например, обнаружили, что наименование «подвид Озарк» недостаточно для описания генетической (и, следовательно, эволюционной) дивергенции внутри рода Cryptobranchus в регионе Озарк. Они обнаружили три одинаково расходящиеся генетические единицы внутри рода: C. a. alleganiensis и две отдельные восточные и западные популяции C. a. Bishopi . Было показано, что эти три группы изолированы и, как считается, скорее всего, «расходятся по разным эволюционным путям». [25]
Hellbenders присутствуют в ряде восточных штатов США, от южного Нью-Йорка до северной Джорджии , [28] включая части Огайо , Пенсильвании , Мэриленда , Западной Вирджинии , Вирджинии , Кентукки , Иллинойса , Индианы , Теннесси , Северной Каролины , Южной Каролины , Алабамы , Миссисипи , Арканзаса , Миссури и простираясь до Оклахомы и Канзаса . Подвид (или вид, в зависимости от источника) C. a. Bishopi ограничен Озарксом северного Арканзаса и южного Миссури, в то время как C. a. alleganiensis встречается в остальных этих штатах. [29]
Некоторые популяции хеллбендеров, а именно несколько в Миссури, Пенсильвании и Теннесси, исторически были отмечены как довольно многочисленные, но несколько антропогенных угроз сошлись на виде, так что он столкнулся с серьезным сокращением популяции по всему ареалу. [30] В Миссури, по оценкам, популяция сократилась на 77% с 1980-х годов. [31] Популяции хеллбендеров были перечислены в 1981 году как уже истребленные или находящиеся под угрозой исчезновения в Иллинойсе, Индиане, Айове и Мэриленде, сокращающиеся в Арканзасе и Кентукки, и в целом находящиеся под угрозой исчезновения как вид по всему ареалу из-за различных видов деятельности и развития человека. [29]
Хеллбендеры обитают в чистой, прозрачной воде, и их присутствие является показателем того, что вода хорошего качества. [32] Хеллбендеровая саламандра, считающаяся «специалистом по местообитаниям», приспособилась заполнять определенную нишу в очень специфической среде и помечена как таковая, «потому что ее успех зависит от постоянства растворенного кислорода, температуры и течения, обнаруженных в быстрых водоемах», что, в свою очередь, ограничивает ее узким спектром выбора ручьев/рек. [28] В результате этой специализации хеллбендеры обычно встречаются в районах с большими, неправильной формы и прерывистыми камнями и быстро текущей водой, в то время как они, как правило, избегают более широких, медленно текущих вод с илистыми берегами и/или плоским каменистым дном. Эта специализация, вероятно, способствовала сокращению их популяции, поскольку коллекционеры могли легко определить их конкретные места обитания. [28] Один коллекционер заметил, что в свое время «можно было найти образец почти под каждым подходящим камнем», но после многих лет сбора популяция значительно сократилась. [33] Тот же коллекционер отметил, что он «никогда не находил двух особей под одной и той же скалой», что подтверждает отчет других исследователей о том, что хеллбендеры, как правило, одиночные существа; считается, что они собираются только во время брачного сезона. [33] [34] Известно, что при отсутствии камней хеллбендеры используют отверстия в берегах ручьев в качестве среды обитания. [32] В среднем их домашняя территория оценивается в 198 квадратных метров по состоянию на 2005 год. [35] Идеальная среда обитания для хеллбендера — это большое количество гравия, низкий pH, прохладная температура воды и низкая удельная проводимость. Большое количество гравия позволяет хеллбендеру прятаться, прохладная температура воды обеспечивает более эффективный кожный газообмен, а низкая удельная проводимость может указывать на нетронутую реку. Сообщества хеллбендеров могут быть более сконцентрированы в нетронутых районах. [32]
Оба подвида, C. a. alleganiensis и C. a. Bishopi, претерпевают метаморфоз примерно через полтора года жизни. [28] В этот момент, когда они достигают длины около 13,5 см (5,3 дюйма), они теряют жабры, имевшиеся на стадии личинки. До этого времени их легко спутать с мальками, и их можно отличить часто только по количеству пальцев на ногах. [15] После этой метаморфозы мальки должны иметь возможность поглощать кислород через складки на коже, что в значительной степени обуславливает потребность в быстро текущей, насыщенной кислородом воде. Если мальки окажутся в области медленно текущей воды, недостаточное ее количество пройдет по их коже за определенное время, что затруднит получение достаточного количества кислорода для поддержания необходимых дыхательных функций. Содержание кислорода ниже благоприятного может сделать жизнь столь же сложной. [33]
На хеллбендеров охотятся различные хищники, включая различных рыб и рептилий (включая как змей, так и черепах). В частности, большеротый окунь является хищником, который может съесть хеллбендера в возрасте 1-3 лет. [36] Каннибализм икры также считается обычным явлением. [21] Одно исследование показало, что в районах с повышенной вырубкой лесов вероятность сыновнего каннибализма увеличивается. [37]
В другом исследовании Кенисона и Уилсона (2018) исследователи обнаружили, что молодые плененные хеллбендеры демонстрировали измененное поведение в ответ на присутствие поблизости хищных рыб. Из-за их измененного поведения было отмечено и сделано заключение, что хеллбендеры способны обнаруживать кайромоны , которые являются химическими сигналами, испускаемыми хищными видами. Это говорит о том, что хеллбендеры могут распознавать кайромоны как стрессовые стимулы и определять потенциальных хищников. [36]
Как только саламандра находит благоприятное место, она обычно не уходит от него слишком далеко — за исключением случаев размножения и охоты — и будет защищать его от других саламандр как в сезон размножения, так и вне его. [34] Хотя ареалы двух саламандр могут перекрываться, отмечено, что они редко присутствуют в перекрывающейся области, когда другая саламандра находится в этой области. Вид, по крайней мере, ведет ночной образ жизни, причем пик активности, по данным одного источника, приходится на «два часа после наступления темноты» и снова на рассвете (хотя пик рассвета был зафиксирован в лаборатории и в результате мог вводить в заблуждение). [34] [15] Было обнаружено, что ночная активность наиболее распространена в начале лета, возможно, совпадая с самыми высокими глубинами воды. Взрослые саламандра могут жить до 25-30 лет. [38]
C. alleganiensis питается в основном раками и мелкой рыбой , а также насекомыми , червями , моллюсками , головастиками и более мелкими саламандрами. [39] [40] Исследование, проведенное в 2017 году, показало, что личинки раков питаются нимфами поденок и ручейников. [41] В одном отчете, написанном коммерческим коллекционером в 1940-х годах, отмечалась тенденция к большему хищничеству раков летом в периоды более высокой активности добычи, тогда как рыба составляла большую часть зимнего рациона, когда раки менее активны. Кажется, существует определенный температурный диапазон, в котором также питаются раки: от 45 до 80 °F (от 7 до 27 °C). Известно, что в популяциях раков наблюдается каннибализм — в основном по яйцам. Один исследователь утверждал, что, возможно, плотность поддерживается, а зависимость от плотности, в свою очередь, создается отчасти внутривидовым хищничеством. [34] [28] [15] Было обнаружено, что при питании крупными по сравнению с ними объектами добычи они используют всасывающее питание. [42]
Сезон размножения хеллбендеров начинается в конце августа или в начале-середине сентября и может продолжаться до конца ноября, в зависимости от региона. У них нет полового диморфизма , за исключением осеннего брачного сезона, когда у самцов появляется выпуклое кольцо вокруг клоакальных желез. В отличие от большинства саламандр, хеллбендер производит внешнее оплодотворение . Перед спариванием каждый самец выкапывает место для выводка, блюдцеобразное углубление под камнем или бревном, вход в которое расположен вне прямого течения, обычно направлен вниз по течению. Самец остается в месте для выводка, ожидая самку. Когда приближается самка, самец направляет или загоняет ее в свою нору и не дает ей выйти, пока она не отложит яйца . [15]
Самки хеллбендеров откладывают 150–200 яиц в течение двух-трех дней; яйца имеют диаметр 18–20 мм (0,71–0,79 дюйма), соединены пятью-десятью шнурами. Когда самка откладывает яйца, самец располагается рядом с ними или немного выше, распыляя на яйца сперму, покачивая хвостом и двигая задними конечностями, что равномерно распределяет сперму. Самец часто соблазняет других самок отложить яйца в его гнезде, и в одном гнезде было насчитано до 1946 [43] яиц. Самцы также демонстрируют охрану партнера и убежища. Уровень смертности яиц хеллбендеров высок. [44] Исследования показали, что до тех пор, пока самка успешно не размножится, самец хеллбендера будет охранять ее на своей территории, пока размножение не будет завершено. Однако каннибализм приводит к гораздо меньшему количеству яиц в гнездах хеллбендеров, чем можно было бы предсказать по подсчетам яиц. [15] Взрослые самцы с большей вероятностью будут поедать собственное потомство в деградировавших местах с ограниченной доступностью пищи. [45]
После откладки яиц самец отгоняет самку от гнезда и охраняет яйца. Насиживающие самцы качаются вперед и назад и шевелят боковыми складками кожи, что обеспечивает циркуляцию воды, увеличивая подачу кислорода как к яйцам, так и к взрослым особям. Инкубация длится от 45 до 75 дней, в зависимости от региона. [15] Известно, что самцы проявляют одиночную родительскую заботу о яйцах и личинках в течение как минимум 7-8 месяцев. [46]
Длина вылупившихся детенышей составляет 25–33 мм (0,98–1,30 дюйма), у них есть желточный мешок как источник энергии в течение первых нескольких месяцев жизни, и у них отсутствуют функциональные конечности. [15]
Hellbenders великолепно приспособлены к неглубоким, быстро текущим, каменистым ручьям, в которых они живут. Их сплющенная форма оказывает небольшое сопротивление текущей воде, позволяя им пробираться вверх по течению, а также заползать в узкие пространства под камнями. Морщины и складки вдоль их кожи используются для расширения площади поверхности для кожного дыхания. [47] Их кожа также имеет секрецию, которая важна для врожденного иммунитета против хитридиевой активности. [48] Хотя их зрение относительно плохое, у них есть светочувствительные клетки по всему телу. Те, что на их хвостах, особенно тонко настроены и могут помогать им безопасно располагаться под камнями, не выдавая себя хвостами. У них хорошее обоняние, и они движутся вверх по течению в поисках пищи, такой как мертвая рыба, следуя по следу молекул запаха. Обоняние, возможно, является их самым важным чувством во время охоты. У них также есть боковая линия, похожая на таковую у рыб, с помощью которой они могут улавливать вибрации в воде. [49]
Исследования по всему ареалу обитания хеллбендера показали резкое сокращение популяции в большинстве мест. По состоянию на 2022 год вид классифицируется МСОП как уязвимый . [2] Множество различных антропогенных источников способствовали этому сокращению, включая заиление и седиментацию, блокирование путей распространения/миграции и разрушение речных местообитаний, созданных плотинами и другим развитием, а также загрязнение, болезни и чрезмерный вылов в коммерческих и научных целях. [29] [27] Поскольку многие из этих пагубных последствий нанесли необратимый ущерб популяции хеллбендера, важно сохранить оставшиеся популяции путем защиты местообитаний и — возможно, в местах, где вид когда-то был эндемичным и был истреблен — путем увеличения численности путем реинтродукции . [29]
Из-за резкого снижения численности подвида Озарк исследователи пытались дифференцировать C. a. alleganiensis и C. a. Bishopi на две единицы управления. Действительно, исследователи обнаружили значительную генетическую дивергенцию между двумя группами, а также между ними и другой изолированной популяцией C. a. alleganiensis . Это может быть достаточной причиной для того, чтобы обеспечить проведение работ по обоим подвидам, поскольку сохранение существующего генетического разнообразия имеет решающее экологическое значение. [29]
Озаркский хеллбендер был внесен в список исчезающих видов в соответствии с Законом об исчезающих видах Службой охраны рыбных ресурсов и диких животных США с 5 октября 2011 года. Этот подвид хеллбендера обитает в системах рек Уайт-Ривер и Спринг-Ривер на юге Миссури и севере Арканзаса, и его популяция сократилась примерно на 75% с 1980-х годов, и в дикой природе осталось всего около 590 особей. Ухудшение качества воды, потеря среды обитания в результате запруд, добыча руды и гравия, седиментация и сбор для торговли домашними животными считаются основными факторами, приведшими к сокращению популяции амфибий. [50] Когда хитридиомикоз убил 75% популяции содержащихся в неволе хеллбендеров в зоопарке Сент-Луиса в период с марта 2006 года по апрель 2007 года, начали проводиться испытания на диких популяциях. Заболевание было обнаружено во всех популяциях озаркского хеллбендера в Миссури. [51] NatureServe рассматривает C. a. alleganiensis как находящийся под угрозой подвид , C. a. Bishopi как находящийся под критической угрозой подвид , а вид в целом как уязвимый . [52] [53] [54]
Озаркский хеллбендер был впервые успешно выведен в неволе в зоопарке Сент-Луиса в рамках совместного проекта с Департаментом охраны природы Миссури; он вылупился 15 ноября 2011 года. [55]
Помимо усилий в Озарке, программы по запуску, в рамках которых яйца собираются в дикой природе и выращиваются в неволе для повторного выпуска на менее уязвимой стадии, были инициированы в Индиане, Нью-Йорке [56] и Огайо. [57]
Члены Сената штата Пенсильвания проголосовали за утверждение восточного хеллбендера в качестве официального амфибии штата в попытке повысить осведомленность о его статусе находящегося под угрозой исчезновения. Законопроект погряз в противоречиях из-за спора членов Палаты представителей, которые утверждают, что саламандре Верле следует оказать эту честь. [58] [59] Законопроект не был принят в 2018 году, но был вновь внесен в 2019 году. [60] 23 апреля 2019 года губернатор Пенсильвании Том Вулф подписал закон, делающий восточного хеллбендера официальным амфибией штата Пенсильвания. [61] Молодые члены Совета студенческого лидерства Пенсильвании Фонда Чесапикского залива активно участвовали в написании и отстаивании этого закона. Они надеются, что успех законопроекта о хеллбендере в Сенате Пенсильвании будет способствовать усилиям по очистке воды и повышению осведомленности о борющейся популяции хеллбендера. [62]
Хеллбендер сталкивается с рядом проблем, которые ставят под угрозу его среду обитания и общее благополучие. Эти проблемы включают деградацию среды обитания, изменение среды обитания, загрязнение и надвигающуюся угрозу новых заболеваний. Сохранение этого вида имеет первостепенное значение для обеспечения его дальнейшего существования в дикой природе. [2]
Хеллбендер сталкивается со значительной угрозой из-за деградации среды обитания, вызванной в первую очередь такими видами деятельности, как строительство плотин, которые нарушают поток воды и затапливают жизненно важные места обитания ручьев. Лесозаготовки, добыча полезных ископаемых и строительство дорог способствуют образованию осадка, покрывая важные места гнездования и укрытия. Химические загрязнители и неправильные представления о виде привели к снижению численности. Чрезмерный сбор для продажи и преднамеренные усилия по искоренению также нанесли ущерб. [2]
Среда обитания саламандры подвергается еще большей опасности из-за изменений среды обитания, вызванных индустриализацией и урбанизацией, включая повышенное русло рек и загрязнение сельскохозяйственными стоками, горнодобывающей промышленностью и тепловым загрязнением. В популяциях саламандр были обнаружены такие заболевания, как инфекции Batrachochytrium dendrobatidis (Bd) и Ranavirus , что способствовало сокращению популяции. [2]
Новая угроза заболевания — хитридиевый грибок саламандры ( Batrachochytrium salamandrivorans , или «Bsal»), который вызвал резкое снижение численности других видов саламандр. Хотя это не подтверждено в Америке, потенциальное появление Bsal представляет существенный риск. В случае появления, воздействие на популяции хеллбендеров может быть быстрым и серьезным, что потребует немедленных мер по смягчению последствий. [2]
Сопливая выдра; лазанья-ящерица: выберите любимое прозвище для восточной саламандры-хеллбендера.
«Война с саламандрами» (Válka s Mloky в чешском оригинале), также переводится как «Войны саламандр» — сатирический научно-фантастический роман 1936 года чешского писателя Карела Чапека .
_-_The_Noun_Project.svg/1280px-Frog_(2546)_-_The_Noun_Project.svg.png){kind=small}