Crurotarsi — это клада архозаврообразных рептилий , которая включает крокодилов и стволовых крокодилов, а также, возможно, архозавров птичьей линии , если вымершие крокодилоподобные фитозавры более отдаленно связаны с крокодилами, чем традиционно считалось. [1] До 2011 года в группу неизменно включали только архозавров, более близких к крокодилам, чем к птицам и другим динозаврам . Эквивалентный термин для крокодиловой стороны генеалогического древа архозавров — Pseudosuchia . Это традиционное определение Crurotarsi предполагало, что фитозавры были архозаврами кроновой группы и более тесно связаны с крокодилами, чем с птицами. Однако исследование 2011 года утверждало, что линия фитозавров развилась до разделения между птицами и крокодилами. Это означало бы, что фитозавры не были настоящими архозаврами и, следовательно, не могли считаться представителями крокодиловых архозавров. [1]
Название Crurotarsi происходит от латинского слова crus (голень) и греческого слова tarsos (лодыжка). Оно относится к специализированному сочленению ( круротарзальному суставу) между голенью (в частности, малоберцовой костью ) и лодыжкой (в частности, пяточной костью ), которое присутствует в скелетах рептилий, таких как зухии и фитозавры . В их голеностопном суставе полуцилиндрический мыщелок на пяточной кости сочленяется с вогнутой областью на малоберцовой кости. [2] [3]
Название Crurotarsi было создано как узловая клада Полом Серено и А. Б. Аркуччи в 1990 году для замены старого термина Pseudosuchia , но с другим определением. [2] Crurotarsi включает, согласно большинству опубликованных определений, всех потомков общего предка современных крокодилов , орнитозухид , этозавров и фитозавров ; Несбитт (2011) предоставил более короткое определение, определив Crurotarsi как «наименее инклюзивную кладу, содержащую Rutiodon carolinensis Emmons, 1856 и Crocodylus niloticus Laurenti, 1768». [1] Согласно двум исследованиям, опубликованным в 2011 году Несбиттом и его коллегами, использование любого из этих определений приводит к включению всех других настоящих архозавров в Crurotarsi из-за возможного базального филогенетического положения фитозавров . Это означает , что объединение фитозавров и крокодилов в кладу, исключая при этом авеметатарсалий ( птерозавров , динозавров и птиц ), приведет к парафилетической группировке . Более определенной группой является Pseudosuchia , которая определяется как все архозавры, более близкие к крокодилам, чем к птицам (соответствуя традиционному содержанию Crurotarsi). [1] [4]
Пол Серено и А. Б. Аркуччи назвали Crurotarsi в 1990 году, определив его как « Parasuchia [фитозавры], Ornithosuchidae , Prestosuchus , Suchia и все потомки их общего предка». [2] Группы в этом определении считались архозаврами крокодиловой линии, в отличие от архозавров птичьей линии. Орнитозухиды когда-то считались архозаврами птичьей линии (что подразумевается в их названии, которое означает «птичьи крокодилы» на греческом языке ), но позже были признаны архозаврами крокодиловой линии. Эта переклассификация могла вдохновить Серено на Crurotarsi, кладу на основе узлов, определенную включением орнитозухид и других ранних архозавров.
Два названия были предложены для архозавров крокодиловой линии до того, как был возведен Crurotarsi. Первое, Pseudosuchia, было установлено как клад на основе ствола в 1985 году. [5] Оно включает крокодилов и всех архозавров, более тесно связанных с крокодилами, чем с птицами. Второе, Crocodylotarsi, было названо в 1988 году, возможно, как замена Pseudosuchia. [6] Название Pseudosuchia, означающее «ложные крокодилы», использовалось более столетия и традиционно включало этозавров. Как клад, Pseudosuchia включает группу Eusuchia , или «настоящие крокодилы». Crocodylotarsi, возможно, был назван, чтобы избежать путаницы, но как клад на основе ствола он является синонимом Pseudosuchia. Поскольку Pseudosuchia была названа первой, она имеет приоритет. Crurotarsi традиционно включает тех же архозавров, что и Pseudosuchia, но как узловая клада она не является синонимом. [7]
Ниже представлена кладограмма по Несбитту и Нореллу (2006) и Несбитту (2007), где Crurotarsi в традиционном смысле охватывает только архозавров крокодиловой линии: [8] [9]
Кладограмма по Брусатте, Бентону, Дезохо и Лангеру (2010): [10]
В 2011 году Стерлинг Дж. Несбитт обнаружил, что фитозавры являются сестринским таксоном Archosauria, и, следовательно, не являются архозаврами крокодиловой линии. Поскольку фитозавры включены в определение Crurotarsi, это изменение в их филогенетическом размещении расширило область действия Crurotarsi, которая теперь включает фитозавров, крокодилов, птерозавров и динозавров. Однако Pseudosuchia по-прежнему содержит только архозавров крокодиловой линии.
Ниже представлена модифицированная кладограмма из работы Несбитта (2011), показывающая новые изменения: [1]
