Выпрямительный рефлекс , также известный как лабиринтный выпрямительный рефлекс или шейно-коликальный рефлекс, — это рефлекс , который корректирует ориентацию тела, когда оно выводится из своего обычного вертикального положения. Он инициируется вестибулярной системой , которая определяет, что тело не находится в прямом положении, и заставляет голову вернуться в исходное положение, в то время как остальное тело следует за ним. Восприятие движения головы включает в себя восприятие телом линейного ускорения или силы тяжести через отолиты и углового ускорения через полукружные каналы . Рефлекс использует комбинацию входных сигналов зрительной системы , вестибулярных входных сигналов и соматосенсорных входных сигналов для выполнения постуральных корректировок, когда тело смещается из своего нормального вертикального положения. Эти входные сигналы используются для создания того, что называется эфферентной копией . Это означает, что мозг сравнивает в мозжечке ожидаемую позу и воспринимаемую позу и корректирует разницу. Рефлекс развивается в течение 6–7 недель, но на него могут влиять различные типы нарушений равновесия. [1]
Рефлекс выпрямления также изучался у кошек и других млекопитающих.
Вестибулярная система состоит из внутренних органов уха, образующих «лабиринт»: полукружных каналов , отолитов и улитки . В разделе ниже представлен обзор вестибулярной системы, поскольку она имеет решающее значение для понимания рефлекса выпрямления. Сенсорная информация от вестибулярной системы позволяет голове возвращаться в исходное положение при нарушении, в то время как остальное тело следует за ней. Полукружные каналы (коричневые, см. рисунок) расположены под углом к горизонтальной плоскости головы, когда она находится в своем нормальном вертикальном положении. Каждый канал имеет расширенное основание, называемое ампулой , в котором размещаются специализированные сенсорные волосковые клетки . [2] Жидкость в этих каналах окружает волосковые клетки и перемещается по ним при движении головы, чтобы собирать информацию о движении и положении тела. [2] Волосковые клетки покрыты крошечными сенсорными волосками, называемыми стереоцилиями , которые чувствительны к силам смещения при перемещении тела в разных положениях. При движении головы сила перемещает волосковые клетки вперед, которые посылают сигналы афферентным волокнам и далее в мозг. [2] Затем мозг может решить, какие мышцы тела должны активизироваться, чтобы выпрямиться.
Полукружные каналы имеют верхний, задний и горизонтальный компонент. Исследования показали, что горизонтальный канал наиболее коррелирует с ловкостью, как показано на примере нескольких млекопитающих. [3] Кривизна и размер этих каналов, по-видимому, влияют на ловкость и могут быть связаны с окружающей средой, в которой перемещаются животные, например, в основном двухмерный ландшафт по сравнению с трехмерными пространствами (например, в воздухе, на деревьях или в воде). [4]
Отолиты состоят из двух компонентов: утрикулюса и саккулюса . Оба состоят из одной и той же сенсорной ткани, содержащей волосковые клетки, которая покрыта желатиновым слоем и отолитовой мембраной сверху. В эту мембрану встроены кристаллы карбоната кальция , называемые отокониями , или «ушными камнями». Когда голова наклонена вперед или назад, отоконии перемещают волосковые клетки аналогично движению жидкости полукружного канала и вызывают деполяризацию волосковых клеток. Сигналы от этих клеток также передаются по афферентным волокнам в мозг. [2]
Вестибулярные афферентные сигналы передаются волосковыми клетками типа I или типа II, которые отличаются большим количеством стереоцилий на клетку в клетках типа I, чем в клетках типа II. [5] Нервные волокна, прикрепленные к этим волосковым клеткам, передают сигналы в вестибулярные ядра в мозге, которые затем используются для получения информации о положении тела. Афферентные волокна большего диаметра передают информацию как от волосковых клеток типа I, так и от волосковых клеток типа II, а регулярные афферентные волокна передают сигналы от волосковых клеток типа II. [6] Полукружные каналы кодируют сигналы скорости головы или углового ускорения , в то время как отоконии кодируют сигналы линейного ускорения и гравитационные сигналы. Регулярные афферентные сигналы и нерегулярные афферентные сигналы перемещаются в вестибулярные ядра в мозге, хотя нерегулярные сигналы по крайней мере в два раза более чувствительны. Из-за этого возник вопрос, почему у людей есть регулярные афферентные сигналы. Исследования показали, что регулярные афферентные сигналы дают информацию о том, как долго длится движение головы или тела, а нерегулярные афферентные сигналы возникают, когда голова движется более резко, например, при падении. [6]
Рефлекс выпрямления включает в себя сложные мышечные движения в ответ на стимул. При испуге мозг может вызвать упреждающие постуральные корректировки или серию мышечных движений, которые включают функцию среднего мозга . [7] Однако механизмы такого происхождения еще предстоит выяснить. Данные подтверждают генерацию этих движений из цепей в позвоночнике, связанных с дополнительной двигательной областью , базальными ганглиями и ретикулярной формацией .
Визуальный вход для правильной функции рефлекса выпрямления воспринимается в форме опорных кадров, которые создают представление пространства для сравнения с ожидаемой ориентацией. Для восприятия вертикальной ориентации используются три типа опорных кадров; они постоянно обновляются и быстро адаптируются к изменениям в процессе вестибулярного входа. [8]
Аллоцентрическая система отсчета описывает визуальную систему отсчета, основанную на расположении объектов в среде организма. Для проверки использования аллоцентрической системы отсчета можно использовать тест «стержня и рамки», в котором восприятие субъектом виртуальных объектов в среде изменяется, чтобы вызвать наклон тела, поскольку субъект считает, что корректирует сдвиг. [8]
Эгоцентрическая система отсчета относится к проприоцептивной системе отсчета, использующей положение тела организма в пространстве. Эта система отсчета в значительной степени опирается на соматосенсорную информацию или обратную связь от сенсорной системы тела. Мышечные вибрации могут использоваться для изменения восприятия субъектом местоположения своего тела путем создания аномального соматосенсорного сигнала. [8]
Геоцентрическая система отсчета включает визуальные входы, помогающие обнаружить вертикальность окружающей среды посредством гравитационного притяжения. Подошва стопы содержит рецепторы в коже для обнаружения силы тяжести и играет большую роль в равновесии стоя или при ходьбе. Органы брюшной полости также содержат рецепторы, которые предоставляют геоцентрическую информацию. Тесты «Roll-tilt», в которых тело субъекта механически перемещается, могут использоваться для проверки функции геоцентрической системы отсчета. [8]
Рефлекс выпрямления можно описать как систему из трех нейронов, состоящую из первичных вестибулярных нейронов , нейронов вестибулярных ядер и целевых мотонейронов . [6] Входные данные от вестибулярной системы принимаются сенсорными рецепторами в волосковых клетках полукружных каналов и отолитов , которые обрабатываются в вестибулярных ядрах. Мозжечок также активен в это время для обработки того, что называется эфферентной копией , которая сравнивает ожидания позы тела с тем, как оно ориентировано в данный момент. Разница между ожидаемой позой и фактической позой корректируется с помощью мотонейронов в спинном мозге, которые контролируют движения мышц для выпрямления тела. [9]
Эти автоматические постуральные корректировки можно объяснить с точки зрения двух рефлексов, похожих на рефлекс выпрямления: вестибулоокулярный рефлекс (VOR) и вестибулоколический рефлекс (VCR) . [10] VOR включает движение глаз, в то время как голова поворачивается, чтобы оставаться фиксированной на неподвижном изображении, а VCR включает управление мышцами шеи для коррекции ориентации головы. [11] Во время VOR полукружные каналы посылают информацию в мозг и корректируют движения глаз в направлении, противоположном движению головы, посылая возбуждающие сигналы двигательным нейронам на стороне, противоположной повороту головы. [11] Нейроны в отолитах контролируют не только эти сигналы для управления движениями глаз, но и сигналы для коррекции движения головы через мышцы шеи. [11] Рефлекс выпрямления использует VOR и VCR, когда он возвращает тело в положение. Визуальная информация под контролем этих рефлексов создает большую устойчивость для более точной постуральной коррекции. [12]
Вестибулярную функцию можно проверить с помощью серии тестов на остроту зрения. Статический тест на остроту зрения исследует способность пациента видеть объект на расстоянии, помещая предмет на определенном расстоянии от буквы, зафиксированной на экране. Динамический тест на остроту зрения включает в себя способность пациента контролировать движения глаз, следуя за буквами, которые появляются на экране. Разница между результатами этих двух тестов заключается в способности пациента к фиксации и эффективности вестибулоокулярного рефлекса (ВОР). [13]
Вестибулярные рефлексы также можно исследовать с помощью экспериментов с наклоном тела. Пациенты с вестибулярными расстройствами могут пройти маневр Дикса-Холлпайка , при котором пациент сидит с вытянутыми ногами и поворачивает голову на 45 градусов. Затем пациента просят лечь на стол и проверяют на нистагм или неконтролируемые движения глаз. Нистагм у пациентов указывает на дисфункцию вестибулярной системы, что может привести к головокружению и невозможности завершить рефлекс выпрямления. [1]
Тесты на проприоцептивную способность важны при тестировании функции рефлекса выпрямления. Терапевт может спросить пациента, знает ли он, где находится определенная конечность или сустав, не глядя на них. Эти тесты часто проводятся на неровных поверхностях, включая песок и траву. [1]
Недавно вестибулярные рефлексы были исследованы с помощью экспериментов с вращением ног. Тест на вращение ног и ступней может быть использован для исследования изменений в активности нейронов в лабиринте или внутреннем ухе. Когда голова вращается, а нога и ступня вращаются на 90 градусов, вестибулярные сигналы заставляют мозг тормозить движение в направлении вращения. В то же время он активирует мышцы на противоположной стороне в попытке исправить смещение. [14]
Поскольку визуальный вход настолько важен для правильной функции рефлекса выпрямления, ухудшение зрения может быть пагубным. [15] Слепые пациенты могут полагаться на вестибулярный вход, когда визуальный вход недоступен, и зрительная кора может перестраиваться, чтобы приспособиться к другим чувствам, берущим на себя управление. У пациентов с развивающейся слепотой большая часть мозга посвящена вестибулярному и соматосенсорному входу, чем у пациентов с нормальной зрительной функцией. Недавно ослепшие пациенты должны формировать новые связи там, где раньше были визуальные входы, и вестибулярная терапия может усилить эту способность. [15] Этот принцип, называемый нейропластичностью , сегодня вызывает все больший интерес у исследователей.
Многие заболевания внутреннего уха могут вызывать головокружение, что приводит к дисфункциональному рефлексу выпрямления. Обычные заболевания внутреннего уха могут вызывать у пациентов вертиго , которое может быть острым или хроническим симптомом. [1] Лабиринтит , или воспаление внутреннего уха, может вызывать дисбаланс, который необходимо преодолевать с помощью терапевтических упражнений. Лабиринтэктомия , или удаление органов внутреннего уха, — это операция, проводимая для пациентов с тяжелыми заболеваниями внутреннего уха, чье вертиго изнуряет. Дисбаланс возникает в результате процедуры, но терапия может помочь преодолеть симптомы. [16]
Доброкачественное пароксизмальное позиционное головокружение , или ДППГ, — это расстройство, вызванное отрывом части отокония от отолитов. Отоконий свободно плавает в жидкости внутреннего уха, вызывая дезориентацию и головокружение . [1] Расстройство можно проверить с помощью теста на нистагм , например, маневра Дикса-Холлпайка . Это расстройство может нарушить функцию рефлекса выпрямления, поскольку симптомы головокружения и дезориентации препятствуют надлежащему контролю осанки. Лечение расстройства включает антигистаминные и антихолинергические препараты , и расстройство часто проходит без хирургического удаления свободных отоконий. [1]
Болезнь Меньера считается нарушением равновесия, связанным с накоплением жидкости во внутреннем ухе. Это может быть результатом ряда факторов, включая травму головы, инфекцию уха, генетическую предрасположенность, химическую токсичность, аллергию или сифилис. Сифилис может привести к тому, что у некоторых пациентов заболевание разовьется в более позднем возрасте. [1] Заболевание характеризуется давлением в ушах, звоном в ушах и головокружением. Оно также вызывает нистагм или неконтролируемые движения глаз. Известного лечения этого расстройства нет, хотя симптомы можно лечить. К ним относятся водные таблетки для разжижения ушной жидкости, диета с низким содержанием соли и прием лекарств от тошноты . [1]
Вестибулярные и балансовые расстройства могут иметь ряд способствующих факторов. Диетические факторы, такие как диета с высоким содержанием соли, высоким потреблением кофеина , высоким потреблением сахара, потреблением глутамата натрия (MSG), обезвоживанием или пищевой аллергией, могут способствовать появлению симптомов головокружения и должны быть исключены у пациентов с расстройством равновесия. Другие расстройства могут иметь симптомы головокружения, связанные с ними, такие как эпилепсия , мигрень , инсульт или рассеянный склероз . Инфекционные заболевания, такие как болезнь Лайма и менингит, также могут вызывать головокружение. [1]
Рефлекс выпрямления свойствен не только людям. Хорошо известный рефлекс выпрямления у кошек позволяет им приземляться на лапы после падения. Когда кошка падает, она поворачивает голову, вращает позвоночником, выравнивает задние конечности и выгибает спину, чтобы минимизировать травмы. [18] Для этого кошка достигает свободного падения , которое намного ниже, чем у людей, и она может приземлиться на землю в расслабленной форме тела, чтобы предотвратить серьезные травмы.
Однако летучие мыши обладают уникальной анатомией вестибулярной системы. Их система равновесия, ориентированная на 180 градусов, противоположно человеческой, позволяет им совершать мощные подвиги полета во время охоты в темноте. Эта способность объединяет вестибулярную функцию с сенсорной эхолокацией для охоты на добычу. [19] Однако у них отсутствует рефлекс выпрямления, подобный большинству млекопитающих. При воздействии невесомости летучие мыши не подвергаются серии рефлексов выпрямления, которые большинство млекопитающих используют для исправления ориентации, поскольку они привыкли отдыхать вверх ногами. [20]