Рефлекс отдергивания жабр и сифона Aplysia ( GSWR ) — непроизвольный защитный рефлекс морского зайца Aplysia californica , большой беспанцирной морской улитки или морского слизняка. Этот рефлекс заставляет нежный сифон и жабры морского зайца втягиваться, когда животное потревожено. [1] Aplysia californica используется в нейробиологических исследованиях для изучения клеточной основы поведения, включая: привыкание , отвыкание и сенсибилизацию , из-за простоты и относительно большого размера лежащей в основе нервной системы . [1]
Эрик Кандел , лауреат Нобелевской премии по физиологии и медицине 2000 года за свою работу с Aplysia californica , принимал участие в пионерских исследованиях этого рефлекса в 1960-х и 1970-х годах.
Неассоциативное обучение — это изменение поведения животного из-за опыта, полученного от определенных видов стимулов. В отличие от ассоциативного обучения, изменение поведения не вызвано тем, что животные узнают, что между стимулами возникает определенная временная ассоциация. Существует три различных формы неассоциативного обучения, изученных у Aplysia : привыкание, отвыкание и сенсибилизация. Эрик Кандел и его коллеги были первыми, кто продемонстрировал, что Aplysia californica способна демонстрировать как привыкание, так и отвыкание. [1]
Привыкание у Aplysia californica происходит, когда стимул неоднократно предъявляется животному, и наблюдается постепенное снижение реакции на этот конкретный стимул. [1]
Отвыкание у Aplysia californica происходит, когда животному предъявляют другой новый стимул, и происходит частичное или полное восстановление привычной реакции. [1]
Сенсибилизация у Aplysia californica — это усиление реакции в результате предъявления нового, часто вредного, стимула. [1]
Двухкомпонентный рефлекс запускается, когда слабый или умеренный стимул применяется к сифону или мантийному шельфу. Эти два компонента состоят из двух рефлекторных актов, рефлекса оттягивания сифона и рефлекса оттягивания жабр. Вместе они образуют рефлекторную модель с коротким латентным периодом, которая защищает жабры и сифон животного от потенциально угрожающих стимулов. [2]
Как центральные ганглии, так и периферические нейроны часто участвуют в нейронном контроле поведения у моллюсков. У моллюсков, таких как Aplysia californica, периферические двигательные нейроны более обширны, в отличие от позвоночных , и иннервируют соматические (локомоторные и конечностные) мышцы. Центральные пути активируются слабыми стимулами, применяемыми на некотором расстоянии от целевой эффекторной структуры, а периферические пути активируются, когда стимулы применяются на расстоянии или непосредственно на целевой эффекторной структуре. [2]
Стимул сифона (слабый или умеренный) опосредуется абдоминальным ганглием (55%) и периферическими двигательными нейронами (45%) и активируется одновременно. [2]
Используя препараты Aplysia californica, в брюшном ганглии были обнаружены шесть центральных двигательных нейронов, которые производят движения жабр. Стимуляция клеток, названных L7, LD G1 , LD G2 и RD G, приводит к большим сокращениям жабр, а стимуляция L9 G1 и L9 G2 вызывает меньшие сокращения. [2]
В брюшном ганглии обнаружено семь центральных двигательных нейронов, которые также производят движения сифона. LD S1 , LD S2 , LD S3 , RD S , LB S1 , LB S2 и LB S3 контролируют сокращение и сужение сифона. Сифон дополнительно иннервируется примерно 30 периферическими двигательными нейронами. [2]
Кандель и коллеги использовали препараты Aplysia californica , где особи были ограничены в небольших аквариумах таким образом, что жабры были открыты. Тактильный стимул подавался к сифону и вызывал рефлекс отдергивания жабр и сифона. Фотоэлемент помещался под жабры для регистрации амплитуды и продолжительности реакции, вызванной стимулом. [1] [2]
Привыкание наблюдалось, когда стимул подавался повторно в сифон. Стимул каждые 90 секунд приводил к быстрому снижению ответа. При подаче электрического разряда в хвост реакция быстро восстанавливалась, и происходило отвыкание. Сенсибилизация наблюдалась, когда сильный стимул подавался в хвост, тем самым усиливая полностью отдохнувший рефлекс у Aplysia californica . [1] [2]