Рефлекс зрачков на свет

Зрачковый световой рефлекс ( ЗПР ) или фотопупиллярный рефлекс — это рефлекс , который контролирует диаметр зрачка в ответ на интенсивность ( яркость ) света, падающего на ганглиозные клетки сетчатки в задней части глаза , тем самым помогая адаптировать зрение к различным уровням освещенности/темноты. Более высокая интенсивность света заставляет зрачок сужаться ( миоз/миоз ; тем самым пропуская меньше света), тогда как более низкая интенсивность света заставляет зрачок расширяться ( мидриаз , расширение; тем самым пропуская больше света). Таким образом, зрачковый световой рефлекс регулирует интенсивность света, попадающего в глаз. ^[1] Свет, падающий в один глаз, заставит оба зрачка сузиться.

W-образный зрачок каракатицы расширяется при выключении света.

Терминология

Зрачок — это темное круглое отверстие в центре радужки , через которое свет попадает в глаз. По аналогии с камерой зрачок эквивалентен апертуре , тогда как радужная оболочка эквивалентна диафрагме . Может быть полезно рассматривать зрачковый рефлекс как рефлекс « радужки», поскольку сфинктер и дилататор радужной оболочки — это то, что можно увидеть в ответ на окружающий свет. ^[2] В то время как зрачок — это пассивное отверстие, образованное активной радужной оболочкой. Зрачковый рефлекс является синонимом зрачковой реакции, которая может быть сужением или расширением зрачка. Зрачковый рефлекс концептуально связан со стороной (левой или правой) реагирующего зрачка, а не со стороной, с которой исходит световая стимуляция. Левый зрачковый рефлекс относится к реакции левого зрачка на свет, независимо от того, какой глаз подвергается воздействию источника света. Правый зрачковый рефлекс означает реакцию правого зрачка, независимо от того, свет падает на левый глаз, правый глаз или оба глаза. Когда свет падает только на один глаз, а не на другой, нормально, что оба зрачка сужаются одновременно. Термины прямой и согласованный относятся к стороне, с которой исходит источник света, относительно стороны реагирующего зрачка. Прямой зрачковый рефлекс — это зрачковый ответ на свет, который попадает в ипсилатеральный (тот же) глаз. Согласованный зрачковый рефлекс — это ответ зрачка на свет, который попадает в контралатеральный (противоположный) глаз. Таким образом, существует четыре типа зрачковых световых рефлексов, основанных на этой терминологии абсолютной латеральности (левая против правой) и относительной латеральности (та же сторона против противоположной стороны, ипсилатеральная против контралатеральной, прямая против согласованной):

Левый прямой зрачковый рефлекс — это реакция левого зрачка на свет, попадающий в левый глаз, ипсилатеральный глаз.
Левый содружественный зрачковый рефлекс — это косвенная реакция левого зрачка на свет, попадающий в правый, контралатеральный глаз.
Правый прямой зрачковый рефлекс — это реакция правого зрачка на свет, попадающий в правый глаз, ипсилатеральный глаз.
Правый содружественный зрачковый рефлекс — это косвенная реакция правого зрачка на свет, попадающий в левый, контралатеральный глаз.

Анатомия нервных путей

Нервный путь зрачкового светового рефлекса с каждой стороны имеет афферентную конечность и две эфферентные конечности. Афферентная конечность имеет нервные волокна, проходящие внутри зрительного нерва ( CN II ). Каждая эфферентная конечность имеет парасимпатические нервные волокна, проходящие по периферии глазодвигательного нерва ( CN III ). Афферентная конечность несет сенсорный вход. Анатомически афферентная конечность состоит из сетчатки, зрительного нерва и претектального ядра в среднем мозге на уровне верхнего холмика. Ганглиозные клетки сетчатки проецируют волокна через зрительный нерв к ипсилатеральному претектальному ядру. Эфферентная конечность представляет собой зрачковый двигательный выход из претектального ядра к зрачковому сфинктеру радужки. Претектальное ядро проецирует нервные волокна к ипсилатеральному и контралатеральному ядрам Эдингера-Вестфаля , которые также расположены в среднем мозге. Каждое ядро Эдингера-Вестфаля дает начало преганглионарным парасимпатическим волокнам, которые выходят с помощью CN III и образуют синапсы с постганглионарными парасимпатическими нейронами в цилиарном ганглии. Постганглионарные нервные волокна покидают цилиарный ганглий, чтобы иннервировать зрачковый сфинктер. ^[3] Каждая афферентная конечность имеет две эфферентные конечности, одну ипсилатеральную и одну контралатеральную. Ипсилатеральная эфферентная конечность передает нервные сигналы для прямого светового рефлекса ипсилатерального зрачка. Контралатеральная эфферентная конечность вызывает содружественный световой рефлекс контралатерального зрачка.

Симпатическая нервная система играет роль в расширении зрачков в условиях низкой освещенности. ^[4]

Типы нейронов

Зрительный нерв , или точнее, светочувствительные ганглиозные клетки через ретиногипоталамический тракт , отвечает за афферентную часть зрачкового рефлекса; он ощущает входящий свет. Глазодвигательный нерв отвечает за эфферентную часть зрачкового рефлекса; он управляет мышцами радужки, которые сужают зрачок. ^[1]

Сетчатка: Путь зрачкового рефлекса начинается с фоточувствительных ганглиозных клеток сетчатки , которые передают информацию через зрительный нерв , самая периферическая, дистальная часть которого — диск зрительного нерва . Некоторые аксоны зрительного нерва соединяются с претектальным ядром верхней части среднего мозга вместо клеток латерального коленчатого ядра (которые проецируются в первичную зрительную кору ). Эти внутренние фоточувствительные ганглиозные клетки также называются меланопсин -содержащими клетками, и они влияют на циркадные ритмы, а также на зрачковый световой рефлекс.
Претектальные ядра: от тел нейронов в некоторых претектальных ядрах аксоны синапсируют (соединяются) с нейронами в ядре Эдингера-Вестфаля . Эти нейроны являются преганглионарными клетками с аксонами, которые идут в глазодвигательных нервах к цилиарным ганглиям.
Ядра Эдингера-Вестфаля: аксоны парасимпатических нейронов в синапсе глазодвигательного нерва на нейронах цилиарного ганглия .
Ресничные ганглии: Короткие постганглионарные ресничные нервы покидают ресничный ганглий, чтобы иннервировать сфинктер радужной оболочки . [ ^1]

Схема

Обращаясь к схеме нейронных путей, всю систему зрачкового светового рефлекса можно визуализировать как имеющую восемь нейронных сегментов, пронумерованных от 1 до 8. Нечетные сегменты 1, 3, 5 и 7 находятся слева. Четные сегменты 2, 4, 6 и 8 находятся справа. Сегменты 1 и 2 каждый включают в себя как сетчатку, так и зрительный нерв (черепной нерв № 2). Сегменты 3 и 4 представляют собой нервные волокна, которые пересекают претектальное ядро с одной стороны к ядру Эдингера-Вестфаля на контралатеральной стороне. Сегменты 5 и 6 представляют собой волокна, которые соединяют претектальное ядро с одной стороны с ядром Эдингера-Вестфаля на той же стороне. Сегменты 3, 4, 5 и 6 все расположены в компактной области внутри среднего мозга. Сегменты 7 и 8 содержат парасимпатические волокна, которые идут от ядра Эдингера-Вестфаля через цилиарный ганглий вдоль глазодвигательного нерва (черепной нерв № 3) к цилиарному сфинктеру — мышечной структуре внутри радужной оболочки.

Левый прямой световой рефлекс включает нейронные сегменты 1, 5 и 7. Сегмент 1 — это афферентная ветвь, которая включает сетчатку и зрительный нерв. Сегменты 5 и 7 образуют эфферентную ветвь.
Левый содружественный световой рефлекс включает нейронные сегменты 2, 4 и 7. Сегмент 2 является афферентной конечностью. Сегменты 4 и 7 образуют эфферентную конечность.
Правый прямой световой рефлекс включает нейронные сегменты 2, 6 и 8. Сегмент 2 является афферентной конечностью. Сегменты 6 и 8 образуют эфферентную конечность.
Правый содружественный световой рефлекс включает нейронные сегменты 1, 3 и 8. Сегмент 1 является афферентной конечностью. Сегменты 3 и 8 образуют эфферентную конечность.

Диаграмма может помочь в локализации поражения в системе зрачкового рефлекса методом исключения, используя результаты тестирования светового рефлекса, полученные при клиническом обследовании.

Клиническое значение

Медицинский галогенный фонарик, используемый для наблюдения за световым рефлексом зрачка.

Рефлекс зрачкового света является полезным диагностическим инструментом для проверки целостности сенсорных и двигательных функций глаза. ^[1] Врачи скорой помощи регулярно проверяют рефлекс зрачкового света для оценки функции ствола мозга . Аномальный зрачковый рефлекс может быть обнаружен при повреждении зрительного нерва, повреждении глазодвигательного нерва, повреждении ствола мозга (включая смерть ствола мозга ) и приеме депрессантов, таких как барбитураты . ^[5]^[6] Ниже приведены примеры:

Повреждение зрительного нерва слева (например, перерезка левого зрительного нерва, ЧН II, где-то между сетчаткой и зрительным перекрестом , в результате чего повреждается левая афферентная ножка, а остальная часть нейронного пути зрачкового светового рефлекса с обеих сторон остается неповрежденной) будет иметь следующие клинические проявления:
- Левый прямой рефлекс утрачен. При стимуляции левого глаза светом ни один из зрачков не сужается. Афферентные сигналы от левого глаза не могут пройти через перерезанный левый зрительный нерв, чтобы достичь неповрежденной эфферентной конечности слева.
- Правый консенсуальный рефлекс утрачен. Когда левый глаз стимулируется светом, афферентные сигналы от левого глаза не могут пройти через перерезанный левый зрительный нерв, чтобы достичь неповрежденной эфферентной конечности справа.
- Правый прямой рефлекс не поврежден. Прямой световой рефлекс правого зрачка включает правый зрительный нерв и правый глазодвигательный нерв, которые оба не повреждены.
- Левый содружественный рефлекс не поврежден. Содружественный световой рефлекс левого зрачка включает правый зрительный нерв и левый глазодвигательный нерв, которые оба не повреждены.
Повреждение глазодвигательного нерва слева (например, вследствие перерезки нерва или воспаления/инфекции) или сдавление парасимпатических волокон на периферии левого глазодвигательного нерва объемным образованием (например, аневризмой, опухолью или грыжей мозга) будет иметь следующие клинические проявления:
- Левый прямой рефлекс утрачивается. Когда левый глаз стимулируется светом, левый зрачок не сужается, поскольку эфферентные сигналы не могут пройти из среднего мозга через левый ЧН III к левому зрачковому сфинктеру.
- Правый консенсуальный рефлекс не поврежден. Когда левый глаз стимулируется светом, правый зрачок сужается, поскольку афферентная ветвь слева и эфферентная ветвь справа не повреждены.
- Правый прямой рефлекс не поврежден. При попадании света в правый глаз правый зрачок сужается. Прямой рефлекс правого зрачка не поврежден. Правая афферентная ветвь, правая ЧН II, и правая эфферентная ветвь, правая ЧН III, оба не повреждены.
- Левый консенсуальный рефлекс утрачен. При стимуляции правого глаза светом левый зрачок не сужается консенсуально. Правая афферентная ветвь не повреждена, но левая эфферентная ветвь, левая ЧН III, повреждена.

Пример локализации поражения

Например, у человека с аномальным левым прямым рефлексом и аномальным правым консенсуальным рефлексом (с нормальным левым консенсуальным и нормальным правым прямым рефлексами), который при физическом осмотре даст левый зрачок Маркуса Ганна или то, что называется левым афферентным зрачковым дефектом. Расположение поражения можно определить следующим образом:

Левый содружественный рефлекс нормальный, поэтому сегменты 2, 4 и 7 нормальные. Поражение не локализовано ни в одном из этих сегментов.
Правый прямой рефлекс нормальный, поэтому сегменты 2, 6 и 8 нормальные. В сочетании с более ранними нормами сегменты 2, 4, 6, 7 и 8 также нормальные.
Оставшиеся сегменты, в которых может быть локализовано поражение, — это сегменты 1, 3 и 5. Возможные комбинации и перестановки: (a) только сегмент 1, (b) только сегмент 3, (c) только сегмент 5, (d) комбинация сегментов 1 и 3, (e) комбинация сегментов 1 и 5, (f) комбинация сегментов 3 и 5 и (g) комбинация сегментов 1, 3 и 5.
Варианты (б) и (в) исключаются, поскольку изолированное поражение только сегмента 3 или только сегмента 5 не может вызвать рассматриваемые нарушения светового рефлекса.
Единичное поражение в любом месте сегмента 1, левой афферентной ветви, которая включает левую сетчатку, левый зрительный нерв и левое претектальное ядро, может вызвать наблюдаемые нарушения светового рефлекса. Примерами патологий сегмента 1 являются левый зрительный неврит (воспаление или инфекция левого зрительного нерва), отслоение левой сетчатки и изолированный небольшой инсульт, затрагивающий только левое претектальное ядро. Поэтому возможны варианты (a), (d), (e), (f) и (g).
Комбинированное поражение сегментов 3 и 5 как причина дефекта крайне маловероятно. Микроскопически точные инсульты в среднем мозге, затрагивающие левое претектальное ядро, билатеральные ядра Эдингера-Вестфаля и их соединительные волокна, теоретически могли бы привести к такому результату. Кроме того, сегмент 4 разделяет то же анатомическое пространство в среднем мозге, что и сегмент 3, поэтому сегмент 4, скорее всего, будет затронут, если сегмент 3 поврежден. В этой ситуации крайне маловероятно, что левый консенсуальный рефлекс, требующий неповрежденного сегмента 4, сохранится. Поэтому варианты (d), (f) и (g), которые все включают сегмент 3, исключаются. Остаются возможные варианты (a) и (e).
Исходя из вышеизложенных рассуждений, поражение должно включать сегмент 1. Повреждение сегмента 5 может сопровождать поражение сегмента 1, но не является необходимым для получения аномальных результатов светового рефлекса в этом случае. Вариант (e) подразумевает комбинированное поражение сегментов 1 и 5. Рассеянный склероз, который часто поражает несколько неврологических участков одновременно, может потенциально вызвать это комбинированное поражение. По всей вероятности, ответом является вариант (a). Нейровизуализация, такая как МРТ, была бы полезна для подтверждения клинических результатов.

Когнитивные влияния

Реакция зрачка на свет не является чисто рефлекторной, а модулируется когнитивными факторами, такими как внимание , осознание и способ интерпретации визуального сигнала. Например, если яркий стимул представлен одному глазу, а темный стимул — другому глазу, восприятие чередуется между двумя глазами (т. е. бинокулярное соперничество ): иногда воспринимается темный стимул, иногда яркий стимул, но никогда оба одновременно. Используя эту технику, было показано, что зрачок меньше, когда яркий стимул доминирует над осознанием, по сравнению с тем, когда доминирует темный стимул. ^[7]^[8] Это показывает, что зрачковый световой рефлекс модулируется визуальным осознанием. Аналогичным образом было показано, что зрачок сужается, когда вы скрытно (т. е. не глядя) обращаете внимание на яркий стимул по сравнению с темным стимулом, даже когда визуальный стимул идентичен. ^[9]^[10]^[11] Более того, величина зрачкового светового рефлекса после отвлекающего зонда сильно коррелирует со степенью, в которой зонд захватывает визуальное внимание и мешает выполнению задачи. ^[12] Это показывает, что зрачковый световой рефлекс модулируется зрительным вниманием и изменением зрительного внимания от попытки к попытке. Наконец, изображение, которое субъективно воспринимается как яркое (например, изображение солнца), вызывает более сильное сужение зрачков, чем изображение, которое воспринимается как менее яркое (например, изображение сцены в помещении), даже когда объективная яркость обоих изображений одинакова. ^[13]^[14] Это показывает, что зрачковый световой рефлекс модулируется субъективной (в отличие от объективной) яркостью.

Математическая модель

Реакция зрачка на свет моделируется как физиологически обоснованное нелинейное дифференциальное уравнение задержки, которое описывает изменения диаметра зрачка в зависимости от окружающего освещения: ^[15]

{\begin{aligned}M(D){}&=\tanh ^{-1}\left({\frac {D-4,9}{3}}\right)\\{\frac {\mathrm {d} M}{\mathrm {d} D}}{\frac {\mathrm {d} D}{\mathrm {d} t}}+2,3026\tanh ^{-1}\left({\frac {D-4,9}{3}}\right)&=5,2-0,45\ln \left({\frac {\Phi [t-\tau ]}{4,8118\times 10^{-10}}}\right)\end{aligned}}

где — диаметр зрачка, измеряемый в миллиметрах, — интенсивность света, достигающая сетчатки за время , которую можно описать как : яркость, достигающая глаза в люменах/мм ^{2 ,} умноженная на площадь зрачка в мм ² . — латентность зрачка, временная задержка между моментом, когда световой импульс достигает сетчатки, и началом реакции радужки из-за задержки нервной передачи, нервно-мышечного возбуждения и активации. , и — производные для функции, диаметра зрачка и времени . $D$ $\Phi (т-\тау)$ $т$ $\Фи =IA$ $\тау$ $\mathrm {d} М$ $\mathrm {d} D$ $\mathrm {d} т$ $М$ $D$ $т$

Поскольку скорость сужения зрачка примерно в 3 раза выше скорости (повторного) расширения, ^[16] необходимо использовать различные размеры шагов при численном моделировании решателя:

{\begin{align}\mathrm {d} t_{c}&={\frac {T_{c}-T_{p}}{S}}\\\mathrm {d} t_{d}&={\frac {T_{c}-T_{p}}{3S}}\end{align}}

где и — соответственно время сужения и расширения, измеренное в миллисекундах, а — соответственно текущее и предыдущее время моделирования (время с момента начала моделирования), измеренное в миллисекундах, — константа, которая влияет на скорость сужения/расширения и различается у разных людей. Чем выше значение , тем меньше временной шаг, используемый в моделировании, и, следовательно, меньше скорость сужения/расширения зрачка. $\mathrm {d} t_{c}$ $\mathrm {d} t_{d}$ $\mathrm {d} т$ $T_{c}$ $T_{p}$ $S$ $S$

Чтобы повысить реалистичность получаемых симуляций, эффект гиппуса можно аппроксимировать, добавив небольшие случайные изменения в окружающее освещение (в диапазоне 0,05–0,3 Гц). ^[17]

Смотрите также

Ссылки

^ abcd Purves, Dale, George J. Augustine, David Fitzpatrick, William C. Hall, Anthony-Samuel LaMantia, James O. McNamara и Leonard E. White (2008). Neuroscience. 4-е изд . Sinauer Associates. стр. 290–1. ISBN 978-0-87893-697-7.{{cite book}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
^ Холл, Шарлотта; Чилкотт, Роберт (2018). «Взгляд на будущее зрачкового светового рефлекса в нейродиагностике». Диагностика . 8 (1): 19. doi : 10.3390/diagnostics8010019 . PMC 5872002. PMID 29534018 .
^ Кауфман, Пол Л.; Левин, Леонард А.; Альм, Альберт (2011). Физиология глаза Адлера. Elsevier Health Sciences. стр. 508. ISBN 978-0-323-05714-1.
^ У, Фейпэн, Инь Чжао и Хун Чжан. «Автономная нервная система глаза: обновление от анатомии до физиологических функций». Vision 6.1 (2022): 6.
^ Белливо, AP; Сомани, AN; Доссани, RH (2019). «Рефлекс зрачка на свет». StatPearls . StatPearls. PMID 30725865.
^ Ciuffreda, KJ; Joshi, NR; Truong, JQ (2017). «Понимание эффектов легкой черепно-мозговой травмы на зрачковый световой рефлекс». Сотрясение мозга . 2 (3): CNC36. doi :10.2217/cnc-2016-0029. PMC 6094691. PMID 30202579 .
^ Хармс, Х. (1937). «Ort und Wesen der Bildhemmung bei Schielenden». Архив клинической и экспериментальной офтальмологии Грефе . 138 (1): 149–210. дои : 10.1007/BF01854538. S2CID 7110752.
^ Naber M., Frassle, S. Einhaüser W. (2011). «Перцептивное соперничество: рефлексы раскрывают постепенную природу визуального осознания». PLOS ONE . 6 (6): e2011. Bibcode : 2011PLoSO...620910N. doi : 10.1371 /journal.pone.0020910 . PMC 3109001. PMID 21677786. {{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
^ Бинда П.; Переверзева М.; Мюррей СО (2013). «Внимание к ярким поверхностям усиливает зрачковый световой рефлекс». Журнал нейронауки . 33 (5): 2199–2204. doi :10.1523/jneurosci.3440-12.2013. PMC 6619119. PMID 23365255 .
^ Mathot S., van der Linden, L. Grainger, J. Vitu, F. (2013). «Реакция зрачков на свет отражает фокус скрытого зрительного внимания». PLOS ONE . 8 (10): e78168. doi : 10.1371/journal.pone.0078168 . PMC 3812139 . PMID 24205144. {{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
^ Mathot S., Dalmaijer E., Grainger J., Van der Stigchel, S. (2014). «Реакция зрачков на свет отражает экзогенное внимание и торможение возврата». Journal of Vision . 14 (14): e7. doi : 10.1167/14.14.7 . PMID 25761284.{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
^ Эбиц Р.; Пирсон Дж .; Платт М. (2014). «Размер зрачка и социальная бдительность у макак-резусов». Frontiers in Neuroscience . 8 (100): 100. doi : 10.3389/fnins.2014.00100 . PMC 4018547. PMID 24834026.
^ Бинда П.; Переверзева М.; Мюррей СО (2013). «Сужение зрачков при фотографировании солнца». Журнал Vision . 13 (6): e8. doi : 10.1167/13.6.8 . PMID 23685391.
^ Лэнг Б.; Эндестад Т. (2012). «Яркие иллюзии уменьшают зрачок глаза». Труды Национальной академии наук . 109 (6): 2162–2167. Bibcode : 2012PNAS..109.2162L. doi : 10.1073/pnas.1118298109 . PMC 3277565. PMID 22308422 .
^ Памплона, Витор Ф.; Оливейра, Мануэль М.; Бараноски, Гладимир В.Г. (1 августа 2009 г.). «Фотореалистичные модели для светового рефлекса зрачка и деформации радужной оболочки глаза» (PDF) . ACM Transactions on Graphics . 28 (4): 1–12. doi :10.1145/1559755.1559763. hdl : 10183/15309 . S2CID 5733841.
^ Эллис, К. Дж. (1981 ) . «Рефлекс зрачкового света у нормальных субъектов». British Journal of Ophthalmology . 65 (11): 754–759. doi :10.1136/bjo.65.11.754. PMC 1039657. PMID 7326222.
^ Старк, Л. (август 1963 г.). «Стабильность, колебания и шум в сервомеханизме зрачка человека». Boletin del Instituto de Estudios Medicos y Biologicos, Национальный автономный университет Мексики . 21 : 201–22. ПМИД 14122256.

Внешние ссылки

Анимация зрачкового светового рефлекса
Рефлекс,+зрачок в Национальной медицинской библиотеке США, медицинские предметные рубрики (MeSH)
Симулятор обследования зрачков, демонстрирующий изменения реакции зрачков при различных поражениях нервов.