Hemileia vastatrix — многоклеточный базидиальный гриб порядка Pucciniales (ранее также известный как Uredinales), вызывающий кофейную ржавчину (CLR), заболевание, поражающее кофейное растение . Кофе служит облигатным хозяином кофейной ржавчины, то есть ржавчина должна иметь доступ и вступать в физический контакт с кофе ( Coffea sp. ), чтобы выжить.
CLR является одним из наиболее экономически важных заболеваний кофе во всем мире. [1] Предыдущие эпидемии уничтожили производство кофе в целых странах. [2] В более недавней истории эпидемия в Центральной Америке в 2012 году сократила производство кофе в регионе на 16%. [1]
Основной патологический механизм грибка — снижение способности растения получать энергию посредством фотосинтеза [3] путем покрытия листьев спорами грибка и/или вызывая опадание листьев растения. [1] Снижение способности к фотосинтезу (метаболизма растений) приводит к снижению количества и качества цветков и плодов, что в конечном итоге снижает качество напитка. [4]
Мицелий с урединиями выглядит желто-оранжевым и порошкообразным и появляется на нижней стороне листьев в виде точек диаметром ~0,1 мм. Молодые поражения выглядят как хлоротичные или бледно-желтые пятна диаметром несколько миллиметров, более старые — несколько сантиметров в диаметре. Гифы имеют булавовидную форму с кончиками, несущими многочисленные ножки, на которых образуются скопления урединиоспор .
Телии — бледно-желтоватые телиоспоры, часто образующиеся в урединиях; телиоспоры более или менее сферические или лимоновидные, 26–40 × 20–30 мкм в диаметре, стенка прозрачная или желтоватая, гладкая, толщиной 1 мкм, толще на верхушке, ножка прозрачная.
Урединиоспоры более или менее почковидные , 26–40 × 18–28 мкм, со стенкой от гиалиновой до бледно-желтоватой, толщиной 1–2 мкм, сильно бородавчатые на выпуклой стороне, гладкие на прямой или вогнутой стороне, бородавки часто более длинные (3–7 мкм) на краях спор.
Не было никаких известных сообщений о хозяине, способном поддерживать эциальную стадию грибка. [5]
Жизненный цикл Hemileia начинается с прорастания уредоспор через поры зародыша в споре . В основном он поражает листья и лишь изредка встречается на молодых стеблях и плодах. Образуются аппрессории , которые, в свою очередь, производят везикулы, из которых осуществляется проникновение в подустьичную полость . В течение 24–48 часов заражение завершается. После успешного заражения листовая пластинка колонизируется, и споруляция будет происходить через устьица. Одно поражение производит 4–6 посевов спор в течение 3–5 месяцев, высвобождая 300–400 000 спор.
В настоящее время не известно об альтернативном хозяине и не сообщалось о случаях заражения базидиоспорами H. vastatrix , однако гриб способен преодолевать сопротивление растений, и ученые не знают точно, как именно. [5] Преобладающая гипотеза заключается в том, что H. vastatrix является гетерозным , завершая свой жизненный цикл на альтернативном растении-хозяине, которое еще не найдено. [5] Альтернативная гипотеза заключается в том, что H. vastatrix на самом деле представляет собой рано расходящуюся аутозивную ржавчину, в которой телиоспоры нефункциональны и рудиментарны, а половой жизненный цикл завершается урединиоспорами. Скрытый мейоз и половое размножение (криптосексуальность) [6] были обнаружены внутри в целом бесполых урединиоспор. [7] Это открытие может объяснить, почему новые физиологические расы возникали так часто и так быстро в H. vastatrix.
Недавние исследования и научные статьи показали, что CLR недостаточно изучен по сравнению с патогенами других товарных культур и что существует множество факторов, которые могут влиять на заболеваемость и тяжесть заболевания. Поэтому наилучшим курсом действий является комплексный подход, включающий генетический, химический и культурный контроль.
Наиболее эффективной и долговечной стратегией против CLR является использование устойчивых сортов. [8] [9] Это имеет ряд преимуществ помимо контроля заболеваний и может включать сокращение использования агрохимикатов в качестве контроля. [8] [4] Сокращение применения химикатов также имеет положительный экономический эффект для фермеров за счет снижения себестоимости продукции. Однако вместо внедрения нового, устойчивого растительного фонда или в промежутке между началом программы обновления и полным обновлением доступны другие методы контроля.
Профессиональные исследовательские и селекционные программы, такие как CIRAD, разрабатывают гибридные кофейные деревья F1 , такие как Starmaya , которые имеют широкую генетическую устойчивость к CLR, а также хорошую урожайность и качество чашки, при этом исследования показывают, что гибриды F1 имеют более высокую урожайность и качество чашки, чем обычные сорта Coffea arabica . [10] Также проводятся исследования о том, как демократизировать использование гибридов F1 мелкими фермерами, которые слишком часто не могут позволить себе использовать гибриды F1. [11] Например, Starmaya является первым гибридным кофейным деревом F1, которое можно размножать в семенном саду, а не более сложным и дорогим процессом соматического эмбриогенеза . [11]
Существуют социальные, экологические и экономические проблемы, связанные с любым химическим контролем болезней растений, и некоторые из них оказывают более прямое и немедленное влияние, чем другие, на решение фермера использовать химикаты. Использование химикатов должно в первую очередь иметь экономический смысл, а стоимость их использования может составлять до 50% от общей стоимости производства. [8] Для мелких фермеров это может быть невыгодно с точки зрения затрат. Фунгициды на основе меди, такие как бордоская смесь , доказали свою эффективность и экономичность и работают лучше всего при применении на уровнях инокуляции ниже 10%. [3] [12]
Обычно в качестве профилактических мер используются смеси на основе меди, а в качестве лечебных — системные фунгициды. [8]
Снижая заболеваемость, химический контроль может помочь смягчить снижение качества и количества плодов, вызванное болезнью. [4]
Длительное присутствие воды на листьях позволяет H vastatrix легче заражать растение, и поэтому методы культивирования могут быть направлены на сокращение времени и количества воды, которая остается на листьях. Методы культивирования, такие как обрезка ветвей, чтобы обеспечить большую циркуляцию воздуха и проникновение света, могут помочь высушить влагу на листьях. Увеличение расстояния между рядами и предотвращение роста сорняков также обеспечивает большую циркуляцию воздуха и проникновение света. [3]
Правильное количество питательных веществ для растений также может играть роль в устойчивости хозяина. [13] Адекватное питание позволяет естественным биохимическим защитным механизмам растения работать на оптимальном уровне. [13] Например, азот и калий являются двумя критически важными макроэлементами, которые помогают кофейному дереву противостоять инфекции. Азот является критически важным компонентом хлорофилла , который играет центральную роль в фотосинтезе . Калий помогает увеличить толщину эпидермиса листа, который действует как барьер для атаки патогенов. Он также помогает в восстановлении тканей после атаки H. vastatrix . [13]
Эксперименты показали, что удаление зараженных листьев может значительно снизить конечный уровень заболеваемости. [3]
Прореживание плодов в сочетании с применением химических препаратов (например, ципроконазола и эпоксиконазола) может повысить эффективность контроля. [14]
Существует сложное взаимодействие между тенью, метеорологическими эффектами, такими как осадки или засушливые периоды, и распространением ржавчины по воздуху. [1] Исследователи обнаружили, что тень может подавлять распространение спор в сухих условиях, но способствовать распространению спор во влажных условиях. [1] Исследователи признают необходимость дальнейших исследований по этой теме.
Hemileia vastatrix — облигатный паразит , который обитает в основном на растениях рода Coffea , но также способен проникать в Arabidopsis thaliana , но не образует гаустории. [15]
Ржавчине нужны подходящие температуры для развития (от 16 °C до 28 °C). [16] Высокогорные плантации, как правило, холоднее, поэтому инокулят не будет развиваться так же легко, как на плантациях, расположенных в более теплых регионах. Для завершения заражения необходимо наличие свободной воды. Потеря влаги после начала прорастания подавляет весь процесс заражения.
На споруляцию больше всего влияют температура, влажность и устойчивость хозяина. Процесс колонизации не зависит от влажности листьев, но сильно зависит от температуры и устойчивости растений. Основное влияние температуры заключается в определении продолжительности процесса колонизации ( инкубационного периода ).
Hemileia Vasatrix имеет два грибковых паразита: Verticillium haemiliae и Verticillium psalliotae .
Грибок имеет восточноафриканское происхождение, но в настоящее время является эндемичным для всех регионов-производителей. [17] : 171–2 Кофе произрастает в высокогорных районах Эфиопии, Судана и Кении, и считается, что возбудитель ржавчины возник в тех же горах. Самые ранние сообщения о болезни относятся к 1860-м годам. Впервые о ней сообщил британский исследователь из регионов Кении вокруг озера Виктория в 1861 году, откуда она, как полагают, распространилась в Азию и Америку.
Ржавчина была впервые зарегистрирована в основных регионах выращивания кофе на Шри-Ланке (тогда называвшейся Цейлоном) в 1867 году. Возбудитель грибка был впервые полностью описан английским микологом Майклом Джозефом Беркли и его коллегой Кристофером Эдмундом Брумом после анализа образцов «болезни листьев кофе», собранных Джорджем Х. К. Туэйтсом на Цейлоне. Беркли и Брум назвали грибок Hemileia vastatrix , « Hemileia » ссылаясь на полугладкую поверхность спор, а « vastatrix » — на разрушительный характер заболевания. [18]
Точно неизвестно, как ржавчина попала на Цейлон из Эфиопии. В последующие годы болезнь была зарегистрирована в Индии в 1870 году, на Суматре в 1876 году, на Яве в 1878 году и на Филиппинах в 1889 году. В 1913 году она пересекла африканский континент от Кении до Конго, где была обнаружена в 1918 году, прежде чем распространиться в Западной Африке, Кот-д'Ивуаре (1954), Либерии (1955), Нигерии (1962–63) и Анголе (1966).
Уредоспоры распространяются на большие расстояния в основном ветром и могут оказаться за тысячи миль от места своего происхождения. На короткие расстояния уредоспоры распространяются как ветром, так и брызгами дождя. [19] Иногда было показано, что в распространении участвуют и другие агенты, такие как животные, в основном насекомые, и загрязненное оборудование.
Hemileia vastatrix влияет на растение, покрывая часть поверхности листа или вызывая дефолиацию, что приводит к снижению скорости фотосинтеза. [3] Поскольку урожайность ягод, как правило, связана с количеством листвы, снижение фотосинтеза и, что еще важнее, дефолиация могут повлиять на урожайность. [3] Непрерывная колонизация патогена истощает ресурсы растения для выживания до тех пор, пока у растения не останется достаточно энергии для роста или выживания. [20]
Кофейные растения, выведенные для устойчивости, преуспевают благодаря цитологическим и биохимическим механизмам устойчивости. Такие механизмы включают передачу сигналов к месту заражения для остановки функционирования клеток. Реакция деградации клеток растений часто происходит после формирования первого гаустория и приводит к быстрой гиперчувствительной гибели клеток. Поскольку Hemileia vastatrix является облигатным паразитом, она больше не может выживать, когда окружена мертвыми клетками. Это можно распознать по наличию побуревших клеток в локальных областях на листе. [21]
Температура и влажность играют наибольшую роль в скорости заражения кофейного растения. Влажности недостаточно, чтобы произошло заражение. Для заражения уредоспорами на листе должна присутствовать вода, хотя сухие уредоспоры могут выживать до шести недель без воды. Распространение происходит в основном ветром, дождем или комбинацией того и другого. Передача на большие расстояния, вероятно, является результатом вмешательства человека, когда споры прилипают к одежде, инструментам или оборудованию. Распространение насекомыми маловероятно и, следовательно, незначительно. [22] Прорастание спор происходит только при температуре 13–31 °C (55–88 °F) и достигает пика при 21 °C (70 °F); кроме того. Образование аппрессория происходит максимально при 11 °C (52 °F) и имеет линейное снижение производства до 32 °C (90 °F), когда производство практически отсутствует. [23] Хотя температура и влажность являются ключевыми факторами для заражения, распространения и колонизации, устойчивость растений также важна для определения того, выживет ли Hemileia vastatrix.
Болезнь кофейная ржавчина (CLR) была впервые описана и названа Беркли и Брумом в издании Gardeners Chronicle за ноябрь 1869 года . [17] : 171 Они использовали образцы, присланные из Шри-Ланки , где болезнь уже наносила огромный ущерб производительности. Многие кофейные плантации в Шри-Ланке были вынуждены прекратить выращивание или перевести свои урожаи на альтернативные сорта, не затронутые CLR, такие как чай. [17] : 171–2 Плантаторы прозвали болезнь «Опустошительной Эмили» [24] , и она влияла на производство азиатского кофе более двадцати лет. [25] К 1890 году кофейная промышленность в Шри-Ланке была почти уничтожена, хотя кофейные плантации все еще существуют в некоторых районах. Историки предполагают, что опустошенное производство кофе в Шри-Ланке является одной из причин, по которой британцы стали предпочитать чай, поскольку Шри-Ланка перешла на производство чая в результате болезни. [26]
К 1920-м годам CLR был широко распространен в большей части Африки и Азии, а также в Индонезии и Фиджи . Он достиг Бразилии в 1970 году и оттуда быстро распространился со скоростью, которая позволила ему заразить все кофейные районы страны к 1975 году. [17] : 171–2 Из Бразилии болезнь распространилась на большинство кофейных районов в Центральной и Южной Америке к 1981 году, поразив Коста-Рику и Колумбию в 1983 году.
С 1990 года кофейная ржавчина стала эндемичным заболеванием во всех основных странах-производителях кофе. [17] : 171–2
В 2012 году наблюдался значительный рост кофейной ржавчины в десяти странах Латинской Америки и Карибского бассейна. Болезнь стала эпидемией, а вызванные ею потери урожая привели к падению предложения, превысив спрос. В результате цены на кофе выросли, хотя другие факторы, такие как растущий спрос на изысканные зерна в Китае, Бразилии и Индии, также внесли свой вклад. [27] [28]
По оценкам USAID, в период с 2012 по 2014 год ущерб от CLR составил 1 миллиард долларов, а число пострадавших в Латинской Америке превысило 2 миллиона человек. [29]
Причины эпидемии остаются неясными, но на чрезвычайном саммите по ржавчине в Гватемале в апреле 2013 года был составлен длинный список недостатков. К ним относятся нехватка ресурсов для борьбы с ржавчиной, игнорирование ранних предупреждающих признаков, неэффективные методы применения фунгицидов, отсутствие обучения, плохая инфраструктура и противоречивые рекомендации. В программном докладе на встрече «Let's Talk Roya» (Сальвадор, 4 ноября 2013 года) доктор Питер Бейкер, старший научный сотрудник CAB International, поднял несколько ключевых моментов, касающихся эпидемии, включая пропорциональное отсутствие инвестиций в исследования и разработки в такой высокодоходной отрасли и отсутствие инвестиций в новые сорта в ключевых странах-производителях кофе, таких как Колумбия. [18]
Типичные сорта кофе, выращиваемые фермерами до эпидемии, включали Caturra, Bourbon, Mundo Novo и Typica, [29] все из которых восприимчивы к H. vastatrix. Также до эпидемии 2012 года 82% ферм были сертифицированы как органические, [29] что ограничивает агрохимикаты, которые могут использовать фермеры. Однако существует ряд фунгицидов, которые можно использовать в сертифицированных органических системах, таких как бордоская смесь на основе меди , а также коммерческие смеси. [30]
В этот период Гондурас пережил значительную эпидемию CLR. Было инфицировано 80 000 гектаров кофейных плантаций, и Национальный институт кофе Гондураса (IHCAFE) подсчитал, что 30 000 фермеров потеряли более половины своих мощностей по производству кофе, а треть из них — 10 000 фермеров — полностью потеряли мощности по производству кофе. [31] Примерно 84% производителей кофе в Гондурасе являются мелкими землевладельцами [31] и поэтому более уязвимы к потере производства, чем фермеры-поместья.
Урожай кофе в Гватемале был уничтожен кофейной ржавчиной, и в феврале 2013 года было объявлено чрезвычайное положение. [32] [33]
CLR был проблемой в Мексике . [34] [35]
Болезнь CLR является серьезной проблемой на кофейных плантациях в Перу , правительство объявило о чрезвычайной ситуации в области санитарного состояния (Decreto Supremo N° 082-2013-PCM).
В конце октября 2020 года USDA ARS обнаружил ржавчину на Мауи . Сразу же Департамент сельского хозяйства Гавайев начал проверки по всему штату, а не только на самом Мауи. Сначала они обнаружили растения, которые, как они подозревали, также заражены в Хило на большом острове , однако эти растения дали отрицательный результат на CLR, хотя он был обнаружен на растениях в регионе Кайлуа-Кона острова. [36] [37] [38] В январе 2021 года дополнительные инфекции были обнаружены на островах Оаху и Ланаи , и с марта 2021 года вступили в силу карантины растений для межостровной перевозки кофейных растений или их частей между четырьмя островами, на которых был обнаружен CLR. [39]
Ржавчина кофейных листьев (CLR) оказывает прямое и косвенное экономическое воздействие на производство кофе. Прямое воздействие включает снижение количества и качества урожая, производимого больным растением, и стоимость затрат, специально предназначенных для борьбы с болезнью. [40] Косвенное воздействие включает увеличение затрат на борьбу с болезнью и ее контроль. Методы борьбы с болезнью и ее контроля включают применение фунгицидов и выкорчевывание больных растений и замену их устойчивыми сортами. Оба метода включают значительные трудовые и материальные затраты, а в случае выкорчевывания — многолетнее снижение производства (сеянцы кофе не полностью продуктивны в течение трех-пяти лет после посадки).
Из-за сложности точного учета потерь, связанных с CLR, существует мало записей, количественно определяющих потери урожая. Оценки потерь урожая различаются в зависимости от страны и могут варьироваться от 15 до 80%. Потери во всем мире оцениваются в 15%. [17] : 174
Некоторые ранние данные с Цейлона, документирующие потери в конце 19 века, показывают, что производство кофе сократилось на 75%. Поскольку фермеры перешли от кофе к другим культурам, не затронутым CLR, [40] земли, используемые для выращивания кофе, сократились на 80%, с 68 787 до 14 170 га. [17] : 174
В дополнение к расходам, упомянутым выше, дополнительные расходы включают расходы на исследования и разработки в производстве устойчивых сортов. Эти расходы обычно несут промышленность, местные и национальные правительства и международные агентства помощи. [17] : 174 [40]
Национальная федерация производителей кофе Колумбии (Fedecafe) создала исследовательскую лабораторию, специально предназначенную для поиска способов остановить болезнь, поскольку страна является ведущим экспортером зерен кофе сорта арабика , которые особенно подвержены этому заболеванию. [26]
{{cite book}}: CS1 maint: местоположение отсутствует издатель ( ссылка ) CS1 maint: другие ( ссылка )
