stringtranslate.com

Рибулозо-1,5-бисфосфат

Рибулозо-1,5-бисфосфат ( РБФ ) представляет собой органическое вещество , которое участвует в фотосинтезе , в частности в качестве основного акцептора CO 2 в растениях. [1] : 2  Это бесцветный анион, двойной фосфатный эфир кепентозы ( кетонсодержащего сахара с пятью атомами углерода ) , называемый рибулозой . Соли РуБФ можно выделить, но его важнейшая биологическая функция осуществляется в растворе. [2] RuBP встречается не только в растениях, но и во всех сферах жизни , включая архей , бактерий и эукариев . [3]

История

RuBP был первоначально обнаружен Эндрю Бенсоном в 1951 году во время работы в лаборатории Мелвина Кэлвина в Калифорнийском университете в Беркли. [4] [5] Кальвин, который на момент открытия отсутствовал в лаборатории и не был указан в списке соавторов, вызвал споры и удалил полное название молекулы из названия первоначальной статьи, назвав ее исключительно «рибулозой». ". [4] [6] В то время молекула была известна как рибулозодифосфат (RDP или RuDP), но префикс ди- был изменен на бис-, чтобы подчеркнуть несмежность двух фосфатных групп. [4] [5] [7]

Роль в фотосинтезе и цикле Кальвина-Бенсона

Фермент рибулозо-1,5-бисфосфаткарбоксилаза-оксигеназа ( рубиско ) катализирует реакцию между РуБФ и углекислым газом . Продукт представляет собой крайне нестабильное шестиуглеродное промежуточное соединение, известное как 3-кето-2-карбоксиарабинитол-1,5-бисфосфат или 2'-карбокси-3-кето-D-арабинитол-1,5-бисфосфат (CKABP). [8] Это шестиуглеродное промежуточное соединение β-кетокислоты гидратируется в другое шестиуглеродное промежуточное соединение в форме гем-диола . [9] Этот промежуточный продукт затем расщепляется на две молекулы 3-фосфоглицерата (3-PGA), который используется в ряде метаболических путей и превращается в глюкозу. [10] [11]

В цикле Кальвина-Бенсона RuBP является продуктом фосфорилирования рибулозо - 5-фосфата (продуцируемого глицеральдегид-3-фосфатом ) под действием АТФ . [11] [12]

Цикл Кальвина-Бенсона, показывающий роль рибулозо-1,5-бисфосфата.

Взаимодействие с Рубиско

РуБФ действует как ингибитор фермента рубиско, который регулирует чистую активность фиксации углерода. [13] [14] [15] Когда RuBP связывается с активным сайтом рубиско, способность активироваться посредством карбамилирования с помощью CO 2 и Mg 2+ блокируется. Функциональность рубиско-активазы включает удаление RuBP и других ингибирующих связанных молекул для повторного включения карбамилирования в активном центре. [1] : 5 

Роль в фотодыхании

Рубиско также катализирует RuBP кислородом ( O
2) во взаимодействии, называемом фотодыханием , процессе, который более распространен при высоких температурах. [16] [17] Во время фотодыхания РуБФ соединяется с О
2превратиться в 3-PGA и фосфогликолевую кислоту. [18] [19] [20] Как и цикл Кальвина-Бенсона, фотореспираторный путь отмечен своей ферментативной неэффективностью [19] [20] , хотя эта характеристика ферментативной кинетики рубиско оспаривается. [21] Из-за усиленного карбоксилирования RuBP и снижения оксигенации рубиско, вызванного повышенной концентрацией CO 2 в оболочке пучка , скорость фотодыхания у C 4 растений снижается . [1] : 103  Аналогично, фотодыхание ограничено при фотосинтезе САМ из-за кинетических задержек активации ферментов, что опять же связано с соотношением углекислого газа и кислорода. [22]

Измерение

RuBP можно измерить изотопно путем превращения 14 CO 2 и RuBP в глицеральдегид-3-фосфат . [23] Затем G3P можно измерить с помощью ферментативно-оптического анализа . [23] [24] [a] Учитывая обилие RuBP в биологических образцах, дополнительная трудность заключается в различении конкретных резервуаров субстрата, таких как RuBP, внутренний по отношению к хлоропластам, и внешний. Одним из подходов к решению этой проблемы является вычитание или измерение общего количества RuBP в системе, удаление резервуара (например, центрифугированием), повторное измерение общего количества RuBP и использование разницы для определения концентрации в данном хранилище. [25]

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ abc Лигуд, RC; Шарки, Т.Д.; фон Кеммерер, С., ред. (2000). Фотосинтез: физиология и обмен веществ. Достижения в области фотосинтеза. Том. 9. Академическое издательство Клувер. дои : 10.1007/0-306-48137-5. ISBN 978-0-7923-6143-5.
  2. ^ Нельсон, DL; Кокс, ММ (2000). Ленинджер, Принципы биохимии (3-е изд.). Нью-Йорк: Стоит публикации. ISBN 1-57259-153-6.
  3. ^ Табита, Франция (1999). «Микробная рибулозо-1,5-бисфосфаткарбоксилаза/оксигеназа: другая точка зрения». Исследования фотосинтеза . 60 : 1–28. дои : 10.1023/А: 1006211417981. S2CID  21975329.
  4. ^ abc Шарки, TD (2018). «Открытие канонического цикла Кальвина – Бенсона» (PDF) . Исследования фотосинтеза . 140 (2): 235–252. дои : 10.1007/s11120-018-0600-2. OSTI  1607740. PMID  30374727. S2CID  53092349.
  5. ^ Аб Бенсон, А.А. (1951). «Идентификация рибулозы в продуктах фотосинтеза C14O2». Журнал Американского химического общества . 73 (6): 2971–2972. дои : 10.1021/ja01150a545.
  6. ^ Бенсон, А.А. (2005). «По пути углерода в фотосинтезе: личная история». В Говинджи; Битти, Джей Ти; Гест, Х.; Аллен, Дж. Ф. (ред.). Открытия в области фотосинтеза . Достижения в области фотосинтеза и дыхания. Том. 20. стр. 795–813. дои : 10.1007/1-4020-3324-9_71. ISBN 978-1-4020-3324-7.
  7. ^ Уайлдман, С.Г. (2002). «По пути от белка фракции I к Рубиско (рибулозобисфосфаткарбоксилаза-оксигеназа)» (PDF) . Исследования фотосинтеза . 73 (1–3): 243–250. дои : 10.1023/А: 1020467601966. PMID  16245127. S2CID  7622999.
  8. ^ Лоример, GH; Эндрюс, Ти Джей; и другие. (1986). «2´-карбокси-3-кето-D-арабинитол-1,5-бисфосфат, шестиуглеродный промежуточный продукт реакции рибулозобисфосфаткарбоксилазы». Фил. Пер. Р. Сок. Лонд. Б. _ 313 (1162): 397–407. Бибкод : 1986RSPTB.313..397L. дои : 10.1098/rstb.1986.0046.
  9. ^ Маузер, Х.; Кинг, Вашингтон; Гриди, Дж. Э.; Эндрюс, Ти Джей (2001). «Фиксация CO2 по Рубиско: вычислительный анализ ключевых этапов карбоксилирования, гидратации и расщепления связи C-C». Варенье. хим. Соц . 123 (44): 10821–10829. дои : 10.1021/ja011362p. ПМИД  11686683.
  10. ^ Кайзер, GE «Независимые реакции света». Биол 230: Микробиология . Общественный колледж округа Балтимор, кампус Катонсвилля . Проверено 7 мая 2021 г.
  11. ^ АБ Хэтч, доктор медицины; Слэк, ЧР (1970). «Фотосинтетические пути фиксации CO2». Ежегодный обзор физиологии растений . 21 : 141–162. doi :10.1146/annurev.pp.21.060170.001041.
  12. ^ Барти, Л.; Шрайнер, В.; Крич, К. (2017). «Светнезависимые реакции (также известные как цикл Кальвина)». Принципы биологии. Открытые образовательные ресурсы штата Орегон. ISBN 978-1-63635-041-7.
  13. ^ Джордан, Д.Б.; Шолле, Р. (1983). «Ингибирование рибулозо-бисфосфаткарбоксилазы субстратом рибулозо-1,5-бисфосфатом». Журнал биологической химии . 258 (22): 13752–13758. дои : 10.1016/S0021-9258(17)43982-2 . ПМИД  6417133.
  14. ^ Спрейцер, Р.Дж.; Сальвуччи, Мэн (2002). «Рубиско: структура, регуляторные взаимодействия и возможности улучшения фермента». Ежегодный обзор биологии растений . 53 : 449–475. doi : 10.1146/annurev.arplant.53.100301.135233. ПМИД  12221984.
  15. ^ Тейлор, Томас С.; Андерссон, Ингер (1997). «Структура комплекса рубиско и его природного субстрата рибулозо-1,5-бисфосфата». Журнал молекулярной биологии . 265 (4): 432–444. дои : 10.1006/jmbi.1996.0738. ПМИД  9034362.
  16. ^ Лигуд, RC; Эдвардс, GE (2004). «Углеродный обмен и фотодыхание: температурная зависимость по отношению к другим факторам окружающей среды». В Бейкере, штат Северная Каролина (ред.). Фотосинтез и окружающая среда . Достижения в области фотосинтеза и дыхания. Том. 5. Академическое издательство Клувер. стр. 191–221. дои : 10.1007/0-306-48135-9_7. ISBN 978-0-7923-4316-5.
  17. ^ Киз, Эй Джей; Сампайо, EVSB; и другие. (1977). «Влияние температуры на фотосинтез и фотодыхание листьев пшеницы». Журнал экспериментальной ботаники . 28 (3): 525–533. дои : 10.1093/jxb/28.3.525.
  18. ^ Шарки, Т.Д. (1988). «Оценка скорости фотодыхания листьев». Физиология Плантарум . 73 (1): 147–152. doi :10.1111/j.1399-3054.1988.tb09205.x.
  19. ^ Аб Кебейш, Р.; Ниссен, М.; и другие. (2007). «Хлоропластическое фотодыхательное шунтирование увеличивает фотосинтез и производство биомассы у Arabidopsis thaliana ». Природная биотехнология . 25 (5): 593–599. дои : 10.1038/nbt1299. PMID  17435746. S2CID  22879451.
  20. ^ аб Лигуд, RC; Леа, Пи Джей; и другие. (1995). «Регуляция и контроль фотодыхания». Журнал экспериментальной ботаники . 46 : 1397–1414. doi : 10.1093/jxb/46.special_issue.1397. JSTOR  23694986.
  21. ^ Бателье, К.; Черкез, Г.; и другие. (2018). «Рубиско на самом деле не так уж и плох». Растение, клетка и окружающая среда . 41 (4): 705–716. дои : 10.1111/шт.13149. hdl : 1885/231026 . PMID  29359811. S2CID  3718311.
  22. ^ Невядомска, Э.; Борланд, AM (2008). «Метаболизм крассуловой кислоты: причина или следствие окислительного стресса у растений?». В Люттге, У.; Бейшлаг, В.; Мурата, Дж. (ред.). Прогресс в ботанике . Том. 69. стр. 247–266. дои : 10.1007/978-3-540-72954-9_10. ISBN 978-3-540-72954-9.
  23. ^ Аб Лацко, Э.; Гиббс, М. (1972). «Измерение промежуточных продуктов фотосинтетического цикла восстановления углерода ферментативными методами». Фотосинтез и фиксация азота . Часть Б. Методы энзимологии. Том. 24. Академическая пресса. стр. 261–268. дои : 10.1016/0076-6879(72)24073-3. ISBN 9780121818876. ISSN  0076-6879. ПМИД  4670193.
  24. ^ Лацко, Э.; Гиббс, М. (1969). «Уровень фотосинтетических промежуточных продуктов в изолированных хлоропластах шпината». Физиология растений . 44 (3): 396–402. дои : 10.1104/стр.44.3.396. ПМК 396097 . ПМИД  16657074. 
  25. ^ Зихер, RC; Бахр, Дж.Т.; Дженсен, Р.Г. (1979). «Измерение рибулозо-1,5-бисфосфата в хлоропластах шпината». Физиология растений . 64 (5): 876–879. дои : 10.1104/стр.64.5.876. ПМЦ 543382 . ПМИД  16661073. 
  1. ^ Обратите внимание, что G3P представляет собой трехуглеродный сахар, поэтому его содержание должно быть вдвое больше, чем у 6-углеродного RuBP, с учетом скорости ферментативного катализа.