Ceratopsidae (иногда пишется Ceratopidae ) — семейство цератопсовых динозавров, включающее трицератопсов , центрозавров и стиракозавров . Все известные виды были четвероногими травоядными из верхнего мела . Все виды, кроме одного, известны из западной части Северной Америки , которая на протяжении большей части позднего мела образовывала островной континент Ларамидия . Для цератопсид характерны клювы, ряды режущихся зубов в задней части челюсти, сложные носовые рога и тонкий теменно-чешуйчатый выступ, простирающийся назад и вверх в оборку. Группа разделена на два подсемейства — Chasmosaurinae и Centrosaurinae . Хасмозаврины обычно характеризуются длинными треугольными оборками и хорошо развитыми надбровными рожками. Центрозаврины имели хорошо развитые носовые рога или носовые выступы, более короткие и прямоугольные оборки и сложные шипы на задней части оборки.
Эти рога и оборки демонстрируют поразительное разнообразие и являются основным средством распознавания различных видов. Их цель не совсем ясна. Одной из возможных целей является защита от хищников – хотя у многих видов оборки сравнительно хрупкие – но более вероятно, что, как и у современных копытных , они были вторичными половыми признаками, используемыми в демонстрациях или для внутривидовых боев . Массивные выступы на черепах пахиринозавра и ахелозавра напоминают те, что образованы основанием рогов современных овцебыков , что позволяет предположить, что они столкнулись головами. Центрозаврины часто обнаруживались в массивных костных пластах, где присутствовало лишь несколько других видов, что позволяет предположить, что животные жили большими стадами .
Ископаемые отложения, в которых преобладает большое количество цератопсидов отдельных видов, позволяют предположить, что эти животные были, по крайней мере, в некоторой степени социальными. [1] Однако точная природа социального поведения цератопсид исторически вызывала споры. [2] В 1997 году Леман утверждал, что скопления многих особей, сохранившихся в костяных пластах, возникли как местные «инвазии», и сравнил их с аналогичными современными проявлениями у крокодилов и черепах. [2] Другие авторы, такие как Скотт Д. Сэмпсон, интерпретируют эти отложения как остатки крупных «социально сложных» стад. [2]
Современные животные, сигналы спаривания которых столь же заметны, как рога и оборки цератопсов, склонны образовывать подобные большие и сложные ассоциации. [3] В предыдущей работе Сэмпсон обнаружил, что цератопсиды центрозаврин не достигали полностью развитых сигналов спаривания до тех пор, пока почти полностью не вырастут. [4] Он находит сходство между медленным ростом брачных сигналов у центрозавринов и длительным подростковым возрастом животных, чьи социальные структуры представляют собой ранжированные иерархии, основанные на возрастных различиях. [4] В таких группах молодые самцы обычно становятся половозрелыми в течение нескольких лет, прежде чем фактически начинают размножаться, когда их брачные сигналы наиболее полно развиты. [5] У женщин, напротив, не такой продолжительный подростковый период. [5]
Другие исследователи, поддерживающие идею стадного выпаса цератопсидов, предположили, что эти ассоциации носили сезонный характер. [6] Согласно этой гипотезе, цератопсиды живут небольшими группами вблизи побережья в сезон дождей и внутри страны с наступлением засушливого сезона. [6] Идея о том, что цератопсиды образовывали стада внутри суши, подтверждается большим количеством костных пластов во внутренних отложениях, чем в прибрежных. Миграция цератопсид от побережья могла означать перемещение к местам их гнездования. [6] Многие африканские пастушьи животные сегодня занимаются этим видом сезонного выпаса. [6] Стада также обеспечивали некоторый уровень защиты от главных хищников цератопсид, тираннозаврид . [7]
Цератопсиды были адаптированы к переработке растительного материала с высоким содержанием клетчатки с помощью своих высокопроизводительных стоматологических батарей и развитого зубного ряда. [8] Возможно, они использовали ферментацию для расщепления растительного материала с помощью кишечной микрофлоры . [8] Мэллон и др. (2013) исследовали сосуществование травоядных животных на островном континенте Ларамидия в позднем меловом периоде. Был сделан вывод, что цератопсиды обычно питаются растительностью на высоте 1 метр или ниже. [9]
У цератопсов, вероятно, была «метаболическая крыса с низкой удельной массой [e]», типичная для крупных животных. [8]
По словам Скотта Д. Сэмпсона, если бы у цератопсидов был половой диморфизм, современные экологические аналоги предполагают, что это было бы в их брачных сигналах, таких как рога и оборки. [10] Никаких убедительных доказательств полового диморфизма в размерах тела или сигналах спаривания у цератопсид не известно, хотя оно присутствовало у более примитивных цератопсов Protoceratops andrewsi , полы которых различались по размеру оборки и выступающего носа. [10] Это согласуется с другими известными группами четвероногих , где животные среднего размера имели тенденцию проявлять заметно больший половой диморфизм, чем более крупные. [11] Однако, если бы и существовали признаки полового диморфизма, это могли быть вариации мягких тканей, такие как окраска или подвес , которые не сохранились бы в виде окаменелостей. [11]
.png/1280px-Map_of_North_America_with_the_Western_Interior_Seaway_during_the_Campanian_(Upper_Cretaceous).png)
Скотт Д. Сэмпсон сравнил эволюцию цератопсид с эволюцией некоторых групп млекопитающих: обе были быстрыми с геологической точки зрения и ускорили одновременную эволюцию тела большого размера, производных структур питания и «разнообразных роговидных органов». [2] Самые ранние цератопсиды, включая представителей Centrosaurinae и Chasmosaurinae, известны с раннего кампанского этапа, хотя летопись окаменелостей ранних цератопсид скудна. [12] Все названные виды цератопсид, кроме одного, известны из западной части Северной Америки, которая в позднем меловом периоде сформировала островной континент Ларамидия , отделенный от островного континента Аппалачи на востоке Западным внутренним морским путем . Широтный ареал цератопсов по Ларамидии простирается от Аляски до Мексики. Единственный названный цератопсид за пределами Ларамидии — это Sinoceratops , центрозаврин из позднего кампана Китая. [13] Неопределенный зуб цератопсида известен из Миссисипи, датируемый поздним Маастрихтом, за несколько миллионов лет до конца мелового периода, что указывает на то, что цератопсиды рассеялись в восточной части Северной Америки, что соответствует закрытию Западного внутреннего морского пути в конец мелового периода. [14]
Главными хищниками цератопсид были тираннозавриды . [7]
Есть свидетельства агрессивного взаимодействия между трицератопсом и тираннозавром в виде частично заживших следов зубов тираннозавра на надбровном роге и чешуйчатой кости трицератопса (кости шейного воротника ); укушенный рог также сломан, после перелома образуется новая кость. Однако неизвестно, какова была точная природа взаимодействия: агрессором могло быть любое животное. [15] Поскольку раны трицератопса зажили, вполне вероятно, что трицератопс пережил столкновение и сумел одолеть тираннозавра . Палеонтолог Питер Додсон подсчитал , что в битве против быка- тираннозавра трицератопс одержал верх и успешно защищался, нанося тираннозавру смертельные раны своими острыми рогами. [16]
Клада Ceratopsidae была в 1998 году определена Полом Серено как группа, включающая последнего общего предка пахиринозавра и трицератопса ; и все его потомки. [17] В 2004 году Питер Додсон определил, что в него входят трицератопсы , центрозавры и все потомки их самого недавнего общего предка. [18]
СМИ, связанные с Ceratopsidae, на Викискладе?
Данные, относящиеся к Ceratopsidae, в Wikispecies
.svg/1280px-Asia_(orthographic_projection).svg.png){kind=small}
