Equus ( / ˈ ɛ k w ə s , ˈ iː k w ə s / ) [ 3] — род млекопитающихсемейства Equidae , включающего лошадей , ослов и зебр . В пределах Equidae Equus является единственным признанным сохранившимся родом, включающим семь ныне живущих видов. Как и Equidae в более широком смысле, Equus имеет многочисленные вымершие виды, известные только по ископаемым остаткам . Род возник в Северной Америке и распространился в Старом Свете и Южной Америке в течение раннего и среднего плейстоцена. Лошади — непарнокопытные животные с тонкими ногами, длинной головой, относительно длинной шеей, гривой (стоячей у большинства подвидов) и длинным хвостом. Все виды травоядные и в основном травоядные, с более простой пищеварительной системой, чем у жвачных животных , но способные существовать на растительности более низкого качества.
В то время как домашние лошади и ослы (вместе с их одичавшими потомками) существуют во всем мире, популяции диких лошадей ограничены Африкой и Азией. Социальные системы диких лошадей бывают двух форм: гаремная система с тесно сплоченными группами, состоящими из одного взрослого самца или жеребца / осла , нескольких самок или кобыл / козлов и их детенышей или жеребят ; и территориальная система, где самцы устанавливают территории с ресурсами, которые привлекают самок, которые очень тесно связаны. В обеих системах самки заботятся о своем потомстве, но самцы также могут играть определенную роль. Лошади общаются друг с другом как визуально, так и вокально. Деятельность человека поставила под угрозу популяции диких лошадей.
Слово equus на латыни означает «лошадь» [4] и родственно греческому ἵππος ( hippos , «лошадь») [5] и микенскому греческому i-qo /ikkʷos/ , самому раннему засвидетельствованному варианту греческого слова, записанному линейным слоговым письмом B. [6] Сравните альтернативное развитие протогреческого лабиовелярного в ионическом ἴκκος ( ikkos ). [5] [7]
Род Equus был впервые описан Карлом Линнеем в 1758 году . Это единственный признанный сохранившийся род в семействе Equidae . [9] Первые непарнокопытные были небольшими млекопитающими размером с собаку (например, Eohippus ), приспособившимися к объеданию кустарников в эоцене , около 54 миллионов лет назад (Mya). У этих животных было три пальца на задних ногах и четыре на передних ногах с небольшими копытами вместо когтей, но также были мягкие подушечки . [10] Непарнокопытные превратились в более крупных трехпалых животных (например, Mesohippus ) в олигоцене и миоцене . [9] [10] С тех пор боковые пальцы ног становились все меньше в течение плейстоцена , пока не появился Equus с одним пальцем . [11]
Род Equus , включающий всех современных лошадей, как полагают, произошел от Dinohippus через промежуточную форму Plesippus . Одним из древнейших видов является Equus simplicidens , описываемый как похожий на зебру с головой, похожей на ослиную. Самый древний материал на сегодняшний день был найден в Айдахо , США. Род, по-видимому, быстро распространился в Старый Свет, при этом E. livenzovensis того же возраста был задокументирован в Западной Европе и России. [11] Молекулярные филогении указывают на то, что самый поздний общий предок всех современных лошадей (членов рода Equus ) жил ~5,6 (3,9-7,8) млн лет назад. Прямое палеогеномное секвенирование метаподиальной кости лошади среднего плейстоцена возрастом 700 000 лет из Канады указывает на более поздний возраст 4,07 млн лет для самого последнего общего предка в диапазоне от 4,0 до 4,5 млн лет. [12]
Митохондриальные данные подтверждают разделение видов Equus на некабаллоидных (включая зебр и ослов) и кабаллоидных или «истинных лошадей» (включая E. caballus и E. ferus przewalskii , альтернативно E. przewalskii ). [8] [13] Из существующих видов лошадей, линия ослов могла разойтись первой, [9] [ противоречиво ] возможно, как только Equus достиг Старого Света. [13] Зебры, по-видимому, монофилетичны и дифференцированы в Африке, где они эндемичны . [8] Представители подрода Sussemionus были широко распространены в раннем и среднем плейстоцене Северной Америки и Афроевразии, [14] но только один вид, Equus ovodovi , сохранился в позднем плейстоцене и голоцене на юге Сибири и в Китае, причем самые молодые останки из Китая датируются примерно 3500 г. до н. э. (1500 г. до н. э.) во время династии Шан . [15] [16] Генетические данные по E. ovodovi показывают , что линия Sussemionus ближе к зебрам и ослам, чем к кабальским лошадям. [16]
Молекулярное датирование указывает на то, что кабаллоидная линия отделилась от некабаллоидной 4 млн лет назад. [8] Генетические результаты показывают, что все североамериканские окаменелости каббаллинских лошадей, а также южноамериканские окаменелости, традиционно помещаемые в подрод E. ( Amerhippus ), принадлежат к E. ferus . [17] Останки, приписываемые различным видам и объединяемые как ходулоногие лошади Нового Света (включая E. francisci , E. tau и E. quinni ), вероятно, все принадлежат ко второму виду, который был эндемичным для Северной Америки. [18] Это было подтверждено в генетическом исследовании, проведенном в 2017 году, которое отнесло все образцы к виду E. francisci , который был помещен вне всех существующих видов лошадей в новый род Haringtonhippus [19] , хотя его размещение в качестве отдельного рода впоследствии было поставлено под сомнение. [20] Отдельный род лошадей, Hippidion, существовал в Южной Америке. [21] Возможные причины вымирания лошадей в Америке (около 12 000 лет назад) были предметом споров. Гипотезы включают климатические изменения и чрезмерную эксплуатацию недавно прибывшими людьми. [22] [23] Лошади вернулись на американский материк только с прибытием конкистадоров в 1519 году. [24]
Было описано много вымерших доисторических видов Equus . Достоверность некоторых из этих видов сомнительна и является предметом дискуссий. Например, Equus niobrarensis, скорее всего, является синонимом Equus scotti , в то время как Equus alaskae, скорее всего, является тем же видом, что и Equus lambei , который сам по себе может быть североамериканской формой современного Equus przewalskii .
Исследования ДНК останков американских лошадей, найденных в вечной мерзлоте , показали, что несколько предполагаемых американских видов, а также европейский Equus ferus , на самом деле являются одним широко распространенным видом с высокой степенью изменчивости, как будто эволюционный процесс видообразования постоянно нарушался из-за перемещения больших стад на большие расстояния и смешивания. [25]
Виды лошадей могут скрещиваться друг с другом. Наиболее распространенным гибридом является мул , помесь самца осла и самки лошади. За редкими исключениями, эти гибриды бесплодны и не могут размножаться. [28] Родственный гибрид, лошак , является помесью самца лошади и самки осла. [29] Другие гибриды включают зорсе , помесь зебры и лошади [30] и зонкей или зедонк, гибрид зебры и осла. [31] В районах, где зебры Греви являются симпатрическими с равнинными зебрами, встречаются плодовитые гибриды. [32] Древняя ДНК идентифицирует кунгу бронзового века как помесь сирийского дикого осла и осла.
Лошади имеют значительные различия в размерах, хотя все они характеризуются длинными головами и шеями. Их тонкие ноги поддерживают их вес на одном пальце (который развился из средних пальцев). Зебра Греви является самым крупным диким видом, ростом до 13,2 ладоней (54 дюйма, 137 см) и весом до 405 кг (890 фунтов). [33] Домашние лошади имеют более широкий диапазон размеров. Тяжеловозные или упряжные лошади обычно имеют высоту не менее 16 ладоней (64 дюйма, 163 см) и могут достигать высоты 18 ладоней (72 дюйма, 183 см) и весить от 700 до 1000 кг (от 1500 до 2200 фунтов). [34] Некоторые миниатюрные лошади не выше 30 дюймов (76 см) во взрослом возрасте. [35] Половой диморфизм у лошадей ограничен. Пенис самца васкуляризирован и не имеет кости ( бакулюма ). Лошади приспособлены к бегу и путешествию на большие расстояния. Их зубная система приспособлена для выпаса скота ; у них большие резцы, которые срезают травинки, и высоко коронованные, ребристые коренные зубы, хорошо подходящие для измельчения. У самцов есть лопатообразные клыки («кисти»), которые могут использоваться в качестве оружия в бою. Лошади обладают довольно хорошими чувствами, особенно зрением. Их умеренно длинные, стоячие уши подвижны и могут определять источник звука. [9] [36]
Шерсть буланого цвета с примитивными отметинами , включающими полосу на спине и часто полосы на ногах и поперечные полосы на плечах, отражает дикий тип шерсти и наблюдается у большинства диких существующих видов лошадей. [37] Только у горной зебры нет полосы на спине. [38] У домашних лошадей буланый цвет и примитивные отметины существуют у некоторых животных во многих породах. [39] Цель смелых черно-белых полос зебр была предметом споров среди биологов на протяжении более столетия, но данные 2014 года подтверждают теорию о том, что они являются формой защиты от кусающихся мух. Этих насекомых, по-видимому, меньше привлекает полосатая шерсть, и по сравнению с другими дикими лошадьми зебры живут в районах с самой высокой активностью мух. [40] За исключением домашних лошадей, у которых длинные гривы , лежащие на шее, и длинные волосы на хвосте , растущие из основания хвоста или хохолка , большинство лошадей имеют прямые гривы и длинные хвосты, заканчивающиеся пучком волос. [36] Шерсть некоторых видов лошадей подвергается линьке в определенных частях их ареала и становится густой зимой. [40]
.jpg/1280px-IndianWildAss_(cropped).jpg)
Существующие дикие лошадиные имеют разбросанные ареалы обитания по всей Африке и Азии. Равнинная зебра обитает на пышных лугах и саваннах Восточной и Южной Африки, в то время как горная зебра населяет горные районы юго-западной Африки. Другие виды лошадей, как правило, занимают более засушливые среды с более разбросанной растительностью. Зебра Греви встречается в колючих кустарниках Восточной Африки, в то время как африканский дикий осел населяет каменистые пустыни Северной Африки. Два азиатских вида диких ослов обитают в сухих пустынях Ближнего Востока и Центральной Азии, а среда обитания дикой лошади Пржвельского — пустыни Монголии. Перекрываются только ареалы равнин и зебры Греви. [9] Помимо диких популяций, одомашненные лошади и ослы широко распространены благодаря людям. В некоторых частях мира существуют популяции одичавших лошадей и ослов, которые произошли от одомашненных животных, выпущенных или сбежавших в дикую природу. [41] [42]
Лошади — моногастричные заднекишечные ферментеры . [43] Они предпочитают есть травы и осоки, но они, особенно ослы, могут также потреблять кору, листья, почки, фрукты и корни, если их любимая пища скудна. По сравнению со жвачными животными , у них более простая и менее эффективная пищеварительная система. Тем не менее, они могут существовать на растительности более низкого качества. После того, как пища проходит через желудок, она попадает в мешкообразную слепую кишку , где целлюлоза расщепляется микроорганизмами. Брожение у лошадей происходит быстрее, чем у жвачных — 30–45 часов у лошади по сравнению с 70–100 часами у крупного рогатого скота. Лошади могут тратить 60–80% своего времени на кормление, в зависимости от доступности и качества растительности. [9] [36] В африканских саваннах равнинная зебра является пионером в области травоядных, скашивая верхний, менее питательный травяной покров и подготавливая почву для более специализированных травоядных, таких как голубые гну и газели Томсона , которые зависят от более коротких и более питательных трав ниже. [44]
Дикие лошади могут спать семь часов в день. Днем они спят стоя, а ночью ложатся. Они регулярно трутся о деревья, камни и другие предметы и катаются в пыли для защиты от мух и раздражения. За исключением горной зебры, дикие лошади могут полностью переворачиваться. [36]
Лошади — социальные животные с двумя основными социальными структурами.
Лошади, равнинные зебры и горные зебры живут в стабильных, закрытых семейных группах или гаремах, состоящих из одного взрослого самца, нескольких самок и их потомства. У этих групп есть свои собственные домашние ареалы , которые перекрываются, и они, как правило, кочевые. Стабильность группы сохраняется даже тогда, когда семейный жеребец умирает или перемещается. Группы равнинных зебр собираются в большие стада и могут создавать временно стабильные подгруппы внутри стада, позволяя особям взаимодействовать с теми, кто находится за пределами их группы. Среди видов, держащих гаремы, такое поведение в противном случае наблюдалось только у приматов, таких как гелада и бабуин гамадрил . Самки гаремных видов получают выгоду, поскольку самцы дают им больше времени для кормления, защиты своего потомства и защиты от хищников и преследований со стороны внешних самцов. Среди самок в гареме существует линейная иерархия доминирования, основанная на времени, когда они присоединяются к группе. Гаремы путешествуют в последовательном порядке, причем высокопоставленные кобылы и их потомство возглавляют группы, за ними следуют кобыла следующего ранга и ее потомство и так далее. Семейный жеребец идет в арьергарде. Социальный уход (который включает в себя трение головами друг о друга и покусывание резцами и губами) важен для ослабления агрессии и поддержания социальных связей и статуса. Молодняк обоих полов покидает свои родовые группы по мере взросления; самок обычно похищают посторонние самцы, чтобы включить их в качестве постоянных членов своих гаремов. [9] [36] [45]
У зебр Греви и видов диких ослов взрослые особи имеют более гибкие ассоциации, а взрослые самцы устанавливают большие территории и монополизируют самок, которые на них заходят. Эти виды обитают в местах обитания с более редкими ресурсами и стоячей водой, а пастбища могут быть разделены. Группы кормящих самок могут оставаться в группах с некормящими и обычно собираются в местах кормления. Наиболее доминирующие самцы устанавливают территории около водопоев, где собираются более сексуально восприимчивые самки. У субдоминантов территории находятся дальше, около мест кормления. Кобылы могут бродить по нескольким территориям, но оставаться на одной, когда у них есть детеныши. Пребывание на территории обеспечивает самке защиту от преследований со стороны посторонних самцов, а также доступ к возобновляемым ресурсам. Некоторые одичавшие популяции лошадей демонстрируют черты как гаремной, так и территориальной социальной системы. [9] [36] [45]
В обеих социальных системах лошадей избыточные самцы собираются в холостяцкие группы. Это, как правило, молодые самцы, которые еще не готовы основать гарем или территорию. У равнинной зебры самцы в холостяцкой группе имеют прочные связи и имеют линейную иерархию доминирования. Драки между самцами обычно происходят из-за эстральных самок и включают укусы и пинки. [9] [36] [45]
Встречаясь в первый раз или после того, как они расстались, особи могут приветствовать друг друга, потираясь и обнюхивая свои носы, а затем потираясь щеками, двигая носами вдоль своего тела и обнюхивая гениталии друг друга. Затем они могут тереться и прижиматься плечами друг к другу и класть головы друг на друга. Это приветствие обычно выполняется среди гаремных или территориальных самцов или среди играющих холостяков. [36]
Лошади издают ряд вокализации и шумов. Громкое фырканье ассоциируется с тревогой. Визг обычно издается, когда испытывает боль, но холостяки также визжат во время игровой драки. Контактные крики лошадей варьируются от ржания и ржания лошади и лая равнинных зебр до рева ослов, зебр Греви и ослов. Лошади также общаются с помощью визуальных проявлений, а гибкость их губ позволяет им создавать сложные выражения лица. Визуальные проявления также включают положения головы, ушей и хвоста. Лошадь может сигнализировать о намерении ударить, отводя уши назад и иногда ударяя хвостом. Прижатые уши, оскаленные зубы и резкое движение головой могут использоваться в качестве угрожающих жестов, особенно среди жеребцов. [36]
Среди видов, содержащих гарем, взрослые самки спариваются только со своим жеребцом-гаремом, в то время как у других видов спаривание более беспорядочное , а самцы имеют более крупные яички для конкуренции за сперму . [46] Эструс у самок лошадей длится 5–10 дней; физические признаки включают частое мочеиспускание, текущую слизь и опухшие, вывернутые половые губы. Кроме того, самки в состоянии эструса будут стоять, расставив задние ноги, и поднимать хвосты в присутствии самца. Самцы оценивают репродуктивное состояние самки с помощью реакции флемена , и самка будет просить спаривания, отступая назад. Продолжительность беременности варьируется в зависимости от вида; она составляет примерно 11–13 месяцев, и у большинства кобыл течка снова наступает в течение нескольких дней после выжеребки, в зависимости от условий. [36] Обычно рождается только один жеребенок, который способен бегать в течение часа. В течение нескольких недель жеребята пытаются пастись, но могут продолжать сосать в течение 8–13 месяцев. [9] Виды, обитающие в засушливых местах, такие как зебра Греви, имеют более длительные интервалы между кормлениями и не пьют воду, пока им не исполнится три месяца. [47]
Среди видов, удерживающих гарем, о жеребятах заботятся в основном их матери, но если им угрожают хищники, вся группа работает сообща, чтобы защитить всех детенышей. Группа образует защитный фронт с жеребятами в центре, и жеребец бросается на хищников, которые подходят слишком близко. [36] У видов, удерживающих территорию, матери могут собираться в небольшие группы и оставлять своих детенышей в « детских садах » под охраной территориального самца, пока они ищут воду. [47] Зебровый жеребец Греви может присматривать за жеребенком на своей территории, чтобы убедиться, что мать останется, хотя она может и не принадлежать ему. [45]
Самые ранние археологические свидетельства одомашнивания лошади получены из мест на Украине и в Казахстане , датируемых примерно 4000–3500 гг. до н. э. [48] [49] К 3000 г. до н. э. лошадь была полностью одомашнена, а к 2000 г. до н. э. резко возросло количество костей лошадей, найденных в человеческих поселениях на северо-западе Европы, что указывает на распространение одомашненных лошадей по всему континенту. [50] Самые последние, но самые неопровержимые доказательства одомашнивания получены из мест, где останки лошадей были захоронены вместе с колесницами в могилах синташтинской и петровской культур около 2100 г. до н. э. [51] Исследования изменчивости генетического материала показывают, что очень немногие дикие жеребцы, возможно, все из одного гаплотипа , внесли свой вклад в одомашнивание лошади, [52] [53] [54] спариваясь со многими кобылами в ранних одомашненных стадах. [55] [56] [57]
Лошадь Пржевальского, как было окончательно доказано, не является предком домашней лошади, хотя эти две породы могут скрещиваться и давать плодовитое потомство. Раскол между лошадью Пржевальского и E. caballus , как полагают, произошел 120 000–240 000 лет назад, задолго до одомашнивания. Из кабальных лошадей E. ferus, E. f. ferus, также известный как европейская дикая лошадь или «тарпан», имеет общее происхождение с современной домашней лошадью. [58] Кроме того, тарпаны, которые дожили до наших дней, могли быть скрещены с домашними лошадьми. [52]
Археологические, биогеографические и лингвистические данные свидетельствуют о том, что осел был впервые одомашнен кочевыми скотоводами в Северной Африке более 5000 лет назад. Животные использовались, чтобы помочь справиться с возросшей засушливостью Сахары и Африканского Рога . Генетические данные показывают, что осел был одомашнен дважды на основе двух различных митохондриальных гаплогрупп ДНК . Они также указывают на одного предка, нубийского дикого осла. [59] Попытки одомашнить зебр в основном не увенчались успехом, хотя Уолтер Ротшильд обучил некоторых тащить повозку в Англии. [60]
Люди оказали большое влияние на популяции диких лошадей. Угрозы для диких лошадей включают разрушение среды обитания и конфликты с местным населением и домашним скотом. С 20-го века дикие лошади были истреблены во многих из их бывших ареалов, а их популяции рассредоточены. За последние столетия два подвида, квагга и тарпан, вымерли. [9] МСОП относит африканского дикого осла к находящимся под угрозой исчезновения , зебру Греви, горную зебру и лошадь Пржевальского к находящимся под угрозой исчезновения , онагра к уязвимым , равнинную зебру к близким к угрожаемым , а кианга к наименее опасным . [61] [62] [63] [64] [65] Лошадь Пржевальского считалась вымершей в дикой природе с 1960-х по 1996 год. Однако после успешного разведения в неволе она была вновь завезена в Монголию. [61]
Одичавшие лошади различаются по степени защиты и вызывают значительные споры. Например, в Австралии они считаются неместным инвазивным видом , часто рассматриваемым как вредители, хотя также считаются имеющими некоторую культурную и экономическую ценность. [66] В Соединенных Штатах одичавшие лошади и ослики, как правило, считаются интродуцированными видами , поскольку они являются потомками домашних лошадей, завезенных в Америку из Европы. [67] Хотя многие производители скота считают их вредителями, с другой стороны, существует также мнение, что E. caballus является повторно интродуцированным некогда местным видом, возвращенным в Америку, которому следует предоставить защиту как исчезающему виду . [68] В настоящее время некоторые свободно гуляющие лошади и ослики находятся под федеральной защитой как «живые символы исторического и первопроходческого духа Запада» в соответствии с Законом о диких и свободно гуляющих лошадях и осликах 1971 года , [69] а в деле Клеппе против Нью-Мексико Верховный суд США постановил, что животные, обозначенные таким образом, являются, с точки зрения закона, дикими животными. [70]
