Родительская забота относится к уровню инвестиций, предоставляемых матерью и отцом для обеспечения развития и выживания их потомства. У большинства птиц родители вкладывают глубокие средства в свое потомство как взаимные усилия, делая большинство из них социально моногамными на протяжении всего сезона размножения. Это происходит независимо от того, есть ли отцовская неопределенность.
Птицы произошли от более ранних динозавров-тероподов и подверглись миниатюризации тела в течение 50 миллионов лет. Изменения в анатомии заключаются в перераспределении массы тела, взрослые особи сохраняют черты ювенильного типа, включая большую массу мозга и глаз, несмотря на меньшую морду (педоморфизм), и воздушные способности. (Майкл SY Lee, Андреа Кау, Даррен Нейш и Гарет Дж. Дайк) [1]
Археоптерикс был первой ископаемой птицей, у которой были обнаружены развитые перья. [2] Передняя конечность археоптерикса могла использоваться для родительской заботы о потомстве, поскольку увеличенные перья, возможно, использовались для защиты потомства от солнечных лучей и для полета. (Carey, JR и Adams. J (2001)) [3] С тех пор были идентифицированы более древние потенциальные авиалы, включая Anchiornis , Xiaotingia и Aurornis . [4]
Каванау (1987) был первым, кто обнаружил, что уникальная двуродительская забота, наблюдаемая у современных птиц, вероятно, произошла от вымерших птиц. Они развили способность обеспечивать защиту, сопровождение, воспитание и охрану яиц для своего потомства. Эволюция гомеотермии и полета, скорее всего, произошла у двуродительских птиц с выводковыми птенцами. Каванау сказал, что современные птицы (Дэвид Дж. Варриккио) [5] эволюционировали и научились летать в ходе эволюции, чтобы быстрее добираться до наземных гнезд. (Каванау) [6]
Ван Рейн (1984, 1990), Хэндфорд и Марес (1985) и Эльзановски (1985) были первыми, кто объявил, что самой ранней формой родительской опеки была опека одного родителя-мужчины. [7] [8] [9]
Весоловси (1994) опроверг рассуждения Каванау, заявив, что полет развился из-за родительской заботы, а не размножения, как считалось ранее. В то время как полет совершенствовался на эволюционных стадиях, отсутствие родительской заботы означало, что растущее количество крупных яиц требовало более высокого уровня инвестиций. Это создавало детенышей, которые могли летать вскоре после вылупления, что известно как выводковое, в форме самостоятельной отцовской (только самцовой) заботы. Следующая стадия эволюции заменила это заботой обоих родителей (за некоторыми исключениями). Лигон (1999) предположил вместе с Веренкампом (2000), что сначала существовало самцовое насиживание, а затем уступило место совместному и, наконец, самкам.
Возможная эволюционная хронология Каванау предполагает, что базальные тероподовые динозавры эволюционировали в птиц, у которых развилась уникальная забота о потомстве от двух родителей, после чего у птиц развилась гомойотермия и полет.
Берли и Джонсон (2002), Туллберг и др. (2002), Прам (2002) и Варриккио и др. (1999) подвергли сомнению эволюционный переход самцов от отсутствия заботы к мужской заботе. Они предложили, как и модель Каванау, что родительская забота возникла первой, что привело к двусторонней заботе у современных птиц.
Происхождение родительской заботы у птиц до сих пор остается спорной темой. (Томаш Весоловский) [10]
Двуродительская забота является наиболее распространенной формой у птиц, особенно у воробьиных. Брачная пара в равной степени способствует кормлению и охране потомства. Это происходит примерно у 85% видов птиц. [11] Детеныш выигрывает от взаимной заботы за счет будущего репродуктивного успеха родителей. Каждый родитель пытается найти себе пару, которая не покинет гнездо и обладает высокими качествами, демонстрирующими его родительские навыки (например, декоративные признаки). Гипотеза хорошего родителя утверждает, что птицы могут вкладывать больше энергии в собственную выживаемость, выбирая идеального партнера.
Эволюция потенциальных партнеров, чтобы рекламировать свои родительские сильные стороны с помощью декоративных сигналов (например, желтое пятно на груди у иберийских скальных воробьев ), основана на гипотезе дифференциального распределения. Эта гипотеза утверждает, что чем больше декоративный сигнал у партнера, тем больше инвестиций вкладывается в потомство. В результате заботы обоих родителей потомство обычно сильнее птиц, о которых заботится только один родитель у иберийских скальных воробьев. (Висенте Гарсия-Навас) [12]
При двусторонней заботе самец обеспечивает пищей, а самка является смотрителем. Оба обеспечивают выживание потомства. Самка может заботиться о своих детенышей, укрывая их, чтобы они оставались в тепле, защищая их от солнца или дождя и охраняя их от хищников. Самец также может кормить самку, которая в свою очередь отрыгивает пищу птенцам. У самок красноглазых виреонов роли меняются. Неразмножающиеся взрослые особи или молодые особи желудевых дятлов вносят вклад в заботу посредством сотрудничества с родителями. (Пол Р. Эрлих, Дэвид С. Добкин и Даррил Уай) [13]
Забота только со стороны самцов наблюдается только у 1% видов птиц (примерно 90 видов). Забота только со стороны самок наблюдается у 8% видов (примерно 772 вида). (Эндрю Кокберн) [14] Гипотеза гласит, что родитель, который вкладывает меньше репродуктивных усилий по сравнению со своим партнером, будет иметь более высокие шансы покинуть гнездо, поскольку он теряет меньше, если не произведет успешного потомства. Однако у некоторых птиц (например, у коршуна- слизнееда, обитающего в Южной Америке, Карибском море и Флориде) самец и самка иногда соревнуются за то, кто из них покинет гнездо, независимо от того, кто из них вложил больше в репродуктивные усилия. Роберт Триверс (1972) [15]
Полиандрия встречается примерно у 9% видов птиц (примерно 852 вида). (Эндрю Кокберн) [11] Две формы полиандрии — последовательная и одновременная полиандрия. Последовательная полиандрия относится к стратегии спаривания, которую самки используют в определенных ситуациях. Сначала они спариваются с одним самцом и выращивают потомство в течение короткого периода времени. Затем они спариваются с другим самцом и заботятся об этой кладке, что приводит к большему генетическому разнообразию и количеству потомства за сезон. Самки никогда не высиживают потомство в одиночку, если только самец не был убит. Некоторые примеры птиц, которые практикуют последовательную полиандрию, включают пятнистых перевозчиков и круглоносых плавунчиков . Песочников Темминка , малую воробьиху , горного зуйка и песчанку объединяет то, что самка откладывает яйца, а самец их высиживает. Вторую кладку высиживает сама самка.
При полиандрии одна самка спаривается с несколькими самцами (а один самец спаривается только с одной самкой) и это уникальная система спаривания, которая встречается менее чем у 1% всех видов птиц. Родительские роли меняются местами и заставляют самцов обеспечивать большую часть заботы о потомстве. Родительские роли также вызывают обратную фенотипическую дифференциацию (генетику), что приводит к более красочным и крупным самкам по сравнению с самцами.
Существуют два основных типа полиандрии: одновременная полиандрия и последовательная полиандрия. Еще более редкий подтип, называемый кооперативной одновременной полиандрией, также существует у некоторых видов.
При одновременной полиандрии самка будет доминировать на определенной территории, содержащей несколько небольших гнезд с двумя или более самцами, которые заботятся о потомстве. Родительские роли уникальны, поскольку самки конкурируют за самцов, которые выполняют большую часть родительской заботы. [ необходимо уточнение ] Северные яканы практикуют одновременную полиандрию.
Самки спариваются с самцами на своей территории, часто в тот же день. Взамен самки помогают защищать территорию. Совокупление не происходит в течение инкубационного периода и в течение первых шести недель после вылупления потомства. Если яйца потеряны, самка снова спаривается с самцами. Это может привести к конкуренции у некоторых видов.
При кооперативной одновременной полиандрии несколько самцов спариваются с одной самкой, а кладка смешанных яиц (принадлежащих нескольким самцам) заботится всей группой. Виды, которые демонстрируют такое поведение, включают некоторые виды желудевых дятлов и ястребов Харриса .
При последовательной полиандрии (наиболее распространенная форма полиандрии) самка спаривается с самцом и откладывает яйца. Затем самка уходит, оставляя самца заботиться о кладке, пока она повторяет процесс с другим самцом. Виды, которые демонстрируют такое поведение, включают определенные типы плавунчиков с красной шеей и рыжешейных плавунчиков, а также пятнистых перевозчиков, которые размножаются в Южной Америке. (Пол Р. Эрлих, Дэвид С. Добкин и Даррил Уай) [17]
Соотношение самцов и самок влияет на тип и объем предоставляемой заботы. С увеличением количества доступных самцов у некоторых птиц (например, у каменного воробья) увеличивается уровень дезертирства самок, что приводит к более монородительской заботе. Когда самки каменных воробьев подвергались воздействию большого количества самцов, примерно 50% самок покидали свое первое гнездо, когда птенцам было в среднем 14,3 дня. Отцы успешно брали на себя все родительские обязанности (Pilastro). [12]
Самки птиц способны производить больше определенного пола птиц, которые с большей вероятностью выживут в экстремальных условиях. У птиц пол потомства определяется яйцеклеткой самки, а не спермой самца. У зебровых амадинов исследование показало влияние пищи на производство соотношения полов. Для самок производство яиц является метаболически истощающим и истощающим питание процессом. Было обнаружено, что пол яйца сразу после того, как оно было отложено, и количество питательных веществ, доступных растущему эмбриону, также могут быть определены. Более крупные яйца означают более крупных птенцов, которые имеют более высокий уровень выживаемости. [18]
В исследовании зебровых амадинов было установлено, что те, которых кормили пищей более низкого качества, откладывали яйца, которые были легче и менее богаты питательными веществами, чем те зебровые амадины, которых кормили пищей более высокого качества. Таким образом, те, кого кормили пищей более низкого качества, производили больше сыновей, в то время как те, кого кормили пищей более высокого качества, производили больше дочерей (более крупные, более богатые питательными веществами яйца), потому что в природе самкам нужно больше питания, чем самцам, чтобы выжить и расти. Самцам нужно меньше питания, потому что они не откладывают яйца. Поскольку зебровые амадины могут повышать уровень выживаемости своего вида, это можно рассматривать как адаптацию «родительской заботы до рождения». (Николас Б. Дэвис) [19]
Большинство птиц размножаются раньше, если весна наступает раньше. Изменение климата затрудняет обнаружение связи между температурой и временем размножения. [ необходимо дополнительное объяснение ] Виссер и др. (2009) попытались найти эту связь с помощью 6-летнего эксперимента на больших синицах ( Parus major ). Если весна наступает на три недели раньше, птицы с большей вероятностью размножаются раньше. Это связано с более ранним развитием брачного оперения и другими признаками. Виссер обнаружил, что это касается как диких, так и содержащихся в неволе птиц. Более высокие температуры ранней весны также приводят к более высокому уровню родительской заботы, что обусловлено большей преданностью и меньшей вероятностью оставления одним из родителей. [ необходимо дополнительное объяснение ] Поскольку родители находят партнеров для размножения раньше, это можно рассматривать как адаптацию родительской заботы до рождения из-за меньшего оставления. [12]
Родительские инвестиции — это любая форма инвестиций, сделанных родителем, которая увеличивает уровень выживания потомства (репродуктивный успех) за счет родителя или способности родителя направить инвестиции на новый выводок. Стоимость должна приносить достаточные выгоды для обеспечения текущего и будущего выживания породы. Если родители вкладывают слишком много родительской заботы в текущий выводок, их будущий выводок будет под угрозой или полностью прекратит свое существование. Существует идеальный уровень родительских инвестиций, который обеспечит выживание и оптимальное качество обоих выводков. Дэвид Лэк (1958) [20]
Размер выводка (количество отложенных яиц в кладке) является еще одним фактором, который влияет на качество и выживаемость. Чтобы увеличить репродуктивный успех в течение жизни партнера, родитель должен эффективно распределить родительские инвестиции между текущим и будущим выводком. GC Williams (1966) [21]
Если у птиц, таких как мухоловки-белошейки ( Ficedula albicollis ), наблюдается более высокий уровень кормления , то во время брачного сезона родительский вклад увеличивается. Однако репродуктивный успех будущего выводка снизится. (Gustafsson & Sutherland, 1988) Причиной может быть то, что усилия, затрачиваемые на размножение, уменьшаются из-за необходимости поддерживать иммунную систему, что приводит к физиологическому состоянию, препятствующему размножению. (Sheldon & Verhulst, 1996; Norris & Evans, 2000)
У большинства видов птиц самки вкладывают в родительскую заботу больше, чем самцы, за счет репродуктивного успеха. Если оба родителя вносят вклад в кормление и охрану детенышей с одинаковой скоростью, репродуктивный успех родителей увеличивается, пока они вместе. Покидание любым партнером было бы неудачей, поскольку родительские инвестиции были бы направлены на поиск нового партнера. Самец часто покидает самку первым, поскольку внутреннее оплодотворение позволяет самцу оплодотворить и уйти. Самцы в значительной степени полагаются на количество потомства для репродуктивного успеха.
В Южной Америке была проверена гипотеза, чтобы выяснить, будут ли виды птиц реагировать более агрессивно на взрослого хищника (ястреба), чем их северные сородичи, потому что они больше заботятся о будущем репродуктивном успехе из-за меньшего размера выводка. С другой стороны, те, что в Северной Америке, реагируют более агрессивно на хищника-детеныша (сойку), потому что они больше заботятся о своем текущем выводке из-за большего размера выводка. (Кэмерон Галамбор и Томас Мартин (2001))
Часто родители меняют уровень родительской заботы, чтобы управлять затратами и выгодами родительской заботы. Виды воробьиных в Северной Америке имеют большой размер выводка, содержащий 4–6 потомков, и 50% выживаемость взрослых особей, а виды в Южной Америке имеют меньший размер выводка, содержащий 2–3 потомка, и 75% выживаемость взрослых особей. Увеличение родительского вклада (показанное количеством совершенных поездок) также увеличивает угрозу хищников. Количество визитов уменьшалось в присутствии хищников взрослых птиц и хищников потомства, что было отмечено у 5 видов птиц в том же исследовании. Было проведено сравнение между одними и теми же видами на Севере и Юге (овсянка, дрозд, пеночка, мухоловка и крапивник).
Родители также могут изменять родительский вклад в соответствии с текущими потребностями выводка. В 2011 году особи вида hihi ( Notiomystis cincta ) были накормлены сладким раствором, чтобы сделать их рты более красными. Более красные рты действовали как декоративный сигнал, сигнализирующий о более здоровом потомстве для потенциального партнера. Эксперимент показал, что те, кого кормили сладким раствором, имели повышенный шанс создать дополнительную будущую кладку в течение того же брачного сезона. (Rose Thorogood и коллеги (2011)) [22]
У черной чайки ( Larus fuscus ) самки, которые получали дополнительное питание и имели более высокую упитанность, производили яйца с более низким уровнем андрогенов (таких как тестостерон). (Verboven et al. (2003)) Это говорит о том, что самки с более низкой упитанностью (что коррелирует с плохими условиями) предположительно повышают качество цыплят или выживаемость цыплят, откладывая большее количество андрогенов в своих яйцах. Хотя сами по себе связаны с компромиссами, стероиды желтка могут помочь компенсировать враждебные условия и служить пренатальной формой родительского вклада. [24]
При более внимательном наблюдении за желтком в некоторых птичьих яйцах антитела в основном IgY (или IgG ). Растущий плод птицы использует желток, содержащий IgY. После вылупления молодой цыпленок начинает вырабатывать свой собственный IgY, но антитела матери все равно будут влиять на развитие и скорость роста. Этот IgY чрезвычайно важен для предотвращения проблем, возникающих из-за подавленной иммунной системы. В случае хирургической бурсэктомии птицы-матери хелперные Т-клетки, которые обычно атакуют патогены, становятся подавленными. Молодые птицы подвержены риску заболевания и могут иметь более низкую выживаемость в зависимости от условий окружающей среды (Grindstaff 2003). [25] Каротиноиды в яичном желтке отвечают за красный или желтый цвет. Они защищают основные ткани плода от свободных радикалов в окружающей среде. Защита от повреждений, вызванных липидами у птиц, усиливается витамином Е и другими антиоксидантами, которые вливаются в каротиноиды и желток. Эти же антиоксиданты также предотвращают разрушение материнских антител (IgY), которые чрезвычайно важны для выживаемости и могут рассматриваться как форма родительской заботы до рождения. (Гриндстафф) [26]
Существует четкое различие между ролями обоих родителей у иберийского каменного воробья. Самка высиживает яйца в течение 11–14 дней, прежде чем они вылупятся. Затем самка кормит потомство, в то время как самец учит их летать и покидать гнездо, обычно в течение 18 дней после рождения. Самец также кормит потомство чуть меньше половины времени, облегчая бремя самки. Каменные воробьи в основном приносят один корм за полет, в остальное время охраняя гнездо. Было часто замечено, что этот вид прилетает к гнезду, чтобы охранять свое потомство, когда они не приносят еду, часто в качестве тактики отпугивания хищников. Каменные воробьи поднимают голову, чтобы продемонстрировать свое желтое пятно, и издают звуки во время охраны. (Рикон, Аманда Гарсия Дель) [12] [27]
Птенцы куликов вылупляются рано, родители вносят небольшой родительский вклад, но при этом удовлетворяют потребности потомства посредством совместной полигамии. [ необходимо уточнение ] Будущий репродуктивный успех зависит от изменений родительского вклада, где низкий вклад приводит к более высоким возможностям спаривания, а высокий вклад приводит к более низким возможностям спаривания [ необходимо уточнение ] (более низкий будущий репродуктивный успех). Гипотеза сексуального конфликта больше соответствует обоим результатам, чем гипотеза родительского вклада. [ необходимо уточнение ] (Гэвин Х. Томас, Тамаш Секей) [28]
Существует положительная корреляция между декоративными сигналами и родительской заботой, проявленной у иберийских скальных воробьев (Винсенте Гарсия-Навас). Самцы проявляют больше родительских усилий, если у их самки больше желтое пятно на груди. Кроме того, более крупные птенцы были произведены самцами с большими желтыми пятнами на груди. Существует также связь между большим желтым пятном на груди и более высокими родительскими усилиями, но только в случае самцов. Самцы, которые спаривались с самками с большим желтым пятном на груди, имели более высокий уровень посещения своего потомства. Более крупные самцы размножались позже и кормили своих детенышей больше, чем их более мелкие сородичи. Более крупные самцы не торопятся спариваться, потому что они находятся в лучшей форме и могут взвесить свои варианты. (Рикон, Аманда Гарсия Дель) [29]
Две пары видов желтогорлых особей из Висконсина и Нью-Йорка были проанализированы на предмет влияния декоративных признаков на родительскую заботу. Самцы обладают черной маской на лице и желтым (грудь, горло и живот) пятном, которое обычно полностью отсутствует у самок. В обоих штатах США самцы желтогорлых особей с большим пятном имели меньший родительский вклад в свое потомство, однако задействованные украшения различались. В Висконсине самцы с большей маской на лице показали меньшую родительскую заботу, а их желтое пятно не оказало никакого влияния на родительскую заботу. В Нью-Йорке самцы с большим желтым пятном показали меньшую родительскую заботу, а их большая маска на лице не оказала никакого влияния на родительскую заботу. (Alonzo, Suzanne H.) Самки в Висконсине не были затронуты более крупной черной маской на лице при обеспечении родительской заботы, и аналогично самки в Нью-Йорке не были затронуты размером желтого пятна, что противоречит гипотезе о хорошем родителе (большие декоративные признаки приводят к более высокой родительской заботе). Гипотеза компромисса соответствует результатам, согласно которым более крупные декоративные сигналы у самцов приводят к снижению родительского вклада, поскольку их усилия направляются на поиск большего количества партнеров для будущего репродуктивного успеха или удержания территорий. [30]
Самцам мухоловок-пеструшек с большими размерами значков было сложнее закрепиться на территории по сравнению с самцами с меньшими размерами значков. Однако молодые самцы с большими размерами значков, которые захватили территорию, проявили меньше родительской заботы (кормления), чем самки с меньшими размерами значков и самки. Общий родительский вклад и будущий репродуктивный успех между обеими группами самцов не были затронуты, потому что самки скорректировали свой родительский вклад, чтобы приспособиться к самцу. Большой размер значка приводит к увеличению конкуренции между самцами, потому что они направляют свой родительский вклад на демонстрацию своего значка во время брачного сезона. [31]
Некоторые птицы, такие как коровьи птицы , вместо того, чтобы выращивать собственное потомство, являются выводковыми паразитами , которые заставляют или обманывают другой вид выращивать для них свое потомство. Чарльз Дарвин выдвинул гипотезу, что эти птицы произошли от тех, которые выращивали собственное потомство. [32]