Распознавание родства , также называемое обнаружением родства , — это способность организма различать близких генетических родственников и неродственников. В эволюционной биологии и психологии предполагается, что такая способность развилась для избегания инбридинга , [1] хотя животные обычно не избегают инбридинга. [2]
Дополнительная адаптивная функция, иногда постулируемая для родственного распознавания, — это роль в родственном отборе . По этому поводу ведутся споры, поскольку в строгих теоретических терминах родственное распознавание не является необходимым для родственного отбора или связанного с ним сотрудничества. Скорее, социальное поведение может возникнуть в результате родственного отбора в демографических условиях «вязких популяций» с организмами, взаимодействующими в их натальном контексте, без активной родственной дискриминации, поскольку социальные участники по умолчанию обычно имеют недавнее общее происхождение. С момента появления теории родственного отбора было проведено много исследований, изучающих возможную роль механизмов родственного распознавания в опосредовании альтруизма. В целом это исследование предполагает, что активные способности распознавания играют незначительную роль в опосредовании социального сотрудничества по сравнению с менее сложными механизмами, основанными на сигналах и контекстах, такими как знакомство, импринтинг и сопоставление фенотипа.
Поскольку у социальных млекопитающих преобладает «распознавание» на основе сигналов, результаты недетерминированы по отношению к фактическому генетическому родству, вместо этого результаты просто надежно коррелируют с генетическим родством в типичных условиях организма. Хорошо известным примером механизма избегания инбридинга у людей является эффект Вестермарка , при котором неродственные особи, которые провели свое детство в одном доме, находят друг друга сексуально непривлекательными. Аналогичным образом, из-за механизмов на основе сигналов, которые опосредуют социальные связи и сотрудничество, неродственные особи, которые растут вместе таким образом, также, вероятно, будут демонстрировать сильные социальные и эмоциональные связи и устойчивый альтруизм .
Теория инклюзивной приспособленности английского эволюционного биолога У. Д. Гамильтона и связанная с ней теория родственного отбора были формализованы в 1960-х и 1970-х годах для объяснения эволюции социального поведения. Ранние работы Гамильтона, а также математическое описание давления отбора, обсуждали возможные последствия и поведенческие проявления. Гамильтон рассматривал потенциальные роли механизмов, основанных на сигналах, опосредующих альтруизм, в сравнении с «позитивными силами» родственной дискриминации:
Избирательное преимущество, которое делает поведение обусловленным в правильном смысле различением факторов, которые коррелируют с отношениями соответствующего индивида, поэтому очевидно. Например, может быть, что в отношении определенного социального действия, выполняемого по отношению к соседям без разбора, индивид только что вышел на уровень безубыточности с точки зрения инклюзивной приспособленности. Если бы он мог научиться распознавать тех из своих соседей, которые действительно были близкими родственниками, и мог бы посвятить свои полезные действия только им, преимущество для инклюзивной приспособленности сразу же проявилось бы. Таким образом, мутация, вызывающая такое дискриминационное поведение, сама по себе приносит пользу инклюзивной приспособленности и будет отобрана. Фактически, индивидууму может не потребоваться выполнять какое-либо столь сложное различение, как мы здесь предлагаем; разница в щедрости его поведения в зависимости от того, возникали ли ситуации, вызывающие его, вблизи или вдали от его собственного дома, может вызвать преимущество подобного рода». (1996 [1964], 51) [3]
Эти две возможности, альтруизм , опосредованный через «пассивную ситуацию» или через «сложную дискриминацию», побудили поколение исследователей искать доказательства любой «сложной» дискриминации по родству. Однако позднее Гамильтон (1987) развил свою мысль, предположив, что «врожденная адаптация распознавания родства» вряд ли будет играть роль в опосредовании альтруистического поведения:
Но опять же, мы не ожидаем ничего, что можно было бы описать как врожденную адаптацию распознавания родственных связей, используемую для социального поведения, отличного от спаривания, по причинам, уже указанным в гипотетическом случае деревьев. (Гамильтон 1987, 425) [4]
Вывод о том, что критерий инклюзивной приспособленности может быть удовлетворен с помощью посреднических механизмов кооперативного поведения, основанных на контексте и местоположении, был прояснен в недавней работе Уэста и др .:
В своих оригинальных работах по теории инклюзивной приспособленности Гамильтон указал, что достаточно высокая степень родства, благоприятствующая альтруистическому поведению, может быть достигнута двумя способами — родственной дискриминацией или ограниченным расселением (Гамильтон, 1964, 1971, 1972, 1975). Существует огромная теоретическая литература о возможной роли ограниченного расселения, рассмотренная Платтом и Бевером (2009) и Уэстом и др. (2002a), а также экспериментальные эволюционные тесты этих моделей (Диггл и др., 2007; Гриффин и др., 2004; Кюммерли и др., 2009). Однако, несмотря на это, иногда все еще утверждается, что родственный отбор требует родственной дискриминации (Оутс и Уилсон, 2001; Силк, 2002). Более того, большое количество авторов, по-видимому, неявно или явно предполагали, что родственная дискриминация является единственным механизмом, посредством которого альтруистическое поведение может быть направлено на родственников... [T]есть огромная индустрия статей, заново изобретающих ограниченное расселение как объяснение кооперации. Ошибки в этих областях, по-видимому, происходят из неверного предположения, что родственный отбор или косвенные преимущества приспособленности требуют родственной дискриминации (заблуждение 5), несмотря на тот факт, что Гамильтон указывал на потенциальную роль ограниченного расселения в своих самых ранних статьях по теории инклюзивной приспособленности (Гамильтон, 1964; Гамильтон, 1971; Гамильтон, 1972; Гамильтон, 1975). (West et al. 2010, стр. 243 и приложение) [5]
Недавний обзор дебатов вокруг признания родства и их роли в более широких дебатах о том, как интерпретировать теорию инклюзивной приспособленности , включая ее совместимость с этнографическими данными о родстве людей, см. в Holland (2012). [6]
Ведущие теоретики инклюзивной приспособленности , такие как Алан Графен, утверждают, что вся исследовательская программа вокруг родственного признания в некоторой степени ошибочна:
Действительно ли животные распознают родственников способом, отличным от того, как они распознают партнеров, соседей и другие организмы и объекты? Конечно, животные используют системы распознавания, чтобы распознавать своих потомков, братьев и сестер и родителей. Но в той степени, в которой они делают это тем же способом, которым они распознают своих партнеров и соседей, я считаю бесполезным говорить, что у них есть система распознавания родственников». (Grafen 1991, 1095) [7]
Другие высказывают схожие сомнения относительно этого предприятия:
[Т]от факт, что животные получают выгоду от участия в пространственно опосредованном поведении, не является доказательством того, что эти животные могут узнавать своих сородичей, и не подтверждает вывод о том, что пространственно-дифференцированное поведение представляет собой механизм распознавания сородичей (см. также обсуждения Blaustein, 1983; Waldman, 1987; Halpin 1991). Другими словами, с эволюционной точки зрения для сородичей может быть выгодно объединяться, а для особей вести себя предпочтительно по отношению к ближайшим сородичам, независимо от того, является ли это поведение результатом распознавания сородичей как таковым" (Tang-Martinez 2001, 25) [8]
Распознавание родственных связей — это поведенческая адаптация, отмеченная у многих видов, но механизмы приблизительного уровня недостаточно хорошо документированы. Недавние исследования показали, что распознавание родственных связей может быть результатом множества сенсорных входов. Джилл Матео отмечает, что в распознавании родственных связей выделяются три компонента. Во-первых, «производство уникальных фенотипических сигналов или меток». Во-вторых, «восприятие этих меток и степень соответствия этих меток «шаблону распознавания»», и, наконец, распознавание фенотипов должно приводить к «действию, предпринимаемому животным в зависимости от воспринимаемого сходства между его шаблоном и встреченным фенотипом». [9]
Три компонента допускают несколько возможных механизмов распознавания родственников. Сенсорная информация, полученная от визуальных, обонятельных и слуховых стимулов, является наиболее распространенной. Родственники сусликов Белдинга производят похожие запахи по сравнению с неродственными. [10] Матео отмечает, что белки тратили больше времени на изучение запахов неродственных особей, что предполагает распознавание запаха родственников. Также отмечается, что суслики Белдинга производят по крайней мере два запаха, возникающих из спинных и оральных выделений, что дает две возможности для распознавания родственников. Кроме того, сцинк Черного Камня также способен использовать обонятельные стимулы в качестве механизма распознавания родственников. Было обнаружено, что Egernia saxatilis отличает родственников от неродственных на основе запаха. Egernia striolata также использует некоторую форму запаха, скорее всего, через кожные выделения. [11] Однако сцинки Черного Камня различают на основе знакомства, а не генотипического сходства. Молодь E. saxatilis может распознавать разницу между запахом взрослых особей из своей семейной группы и неродственных взрослых особей. Черный скальный сцинк распознает свои семейные группы на основе предшествующей ассоциации, а не того, насколько генетически связаны с ним другие ящерицы. [12] Слуховые различия были отмечены среди видов птиц. Длиннохвостые синицы ( Aegithalos caudatus ) способны различать родственников и неродственников на основе контактных звуков. Различительные звуки часто усваиваются у взрослых в период высиживания птенцов. [13] Исследования показывают, что лысый шершень, Dolichovespula maculata , может распознавать товарищей по гнезду по их кутикулярному углеводородному профилю, который производит особый запах. [14]
Распознавание родства у некоторых видов может также быть опосредовано иммуногенетическим сходством главного комплекса гистосовместимости (MHC). [15] Для обсуждения взаимодействия этих социальных и биологических факторов распознавания родства см. Lieberman, Tooby и Cosmides (2007). [16] Некоторые предполагают, что применительно к людям эта интеракционистская перспектива природы и воспитания допускает синтез [6] между теориями и доказательствами социальных связей и сотрудничества в областях эволюционной биологии, психологии ( теория привязанности ) и культурной антропологии ( родство воспитания ).
Исследование показало, что люди примерно настолько же генетически эквивалентны своим друзьям, насколько они эквивалентны своим четвероюродным братьям и сестрам. [17]
Распознавание родственных связей — это адаптивное поведение, наблюдаемое у живых существ для предотвращения инбридинга и повышения приспособленности популяций, особей и генов. Распознавание родственных связей — это ключ к успешному взаимному альтруизму , поведению, которое увеличивает репродуктивный успех обоих участвующих организмов. Взаимный альтруизм как продукт распознавания родственных связей наблюдался и изучался у многих животных, а в последнее время и у растений . Из-за особенностей размножения и роста растений растения с большей вероятностью, чем животные, живут в непосредственной близости от членов семьи, и, следовательно, могут получить больше выгоды от способности отличать родственников от незнакомцев. [18]
В последние годы ботаники проводили исследования, чтобы определить, какие виды растений могут распознавать родственников, и обнаружить реакции растений на соседей-родственников. Мерфи и Дадли (2009) показывают, что Impatiens pallida обладает способностью распознавать особей, тесно связанных с ними, и тех, кто не связан с ними. Физиологическая реакция на это распознавание становится все более интересной. I. pallida реагирует на родственников, увеличивая ветвистость и удлинение стебля, чтобы предотвратить затенение родственников, и реагирует на незнакомцев, увеличивая распределение листьев по корням, как форму конкуренции. [19]
Распределение корней было очень распространенной чертой, выявленной в ходе исследований растений. Ограниченное количество биомассы может вызывать компромиссы между конструкцией листьев, стеблей и корней в целом. Но у растений, которые распознают родственников, было показано, что движение ресурсов в растении зависит от близости к родственным особям. [20] Хорошо задокументировано, что корни могут выделять летучие соединения в почву и что взаимодействия также происходят под землей между корнями растений и почвенными организмами. Однако это в основном было сосредоточено на организмах в царстве Animalia.
В связи с этим известно, что корневые системы обмениваются углеродными и защитными молекулярными сигналами через связанные микоризные сети. Например, было показано, что растения табака могут обнаруживать летучий химический этилен, чтобы сформировать «фенотип избегания тени». [21] Также было показано, что растения ячменя распределяют биомассу в своих корнях при воздействии химических сигналов от членов того же вида, [21] показывая, что если они могут распознавать эти сигналы для конкуренции, распознавание родственников в растении может быть, вероятно, через схожую химическую реакцию.
Аналогичным образом, Бхатт и др. (2010) показывают, что Cakile edentula , американская морская ракета, обладает способностью выделять больше энергии на рост корней и конкуренцию в ответ на рост рядом с незнакомцем, и выделяет меньше энергии на рост корней, если посажена рядом с сестрой. Это снижает конкуренцию между сестрой и повышает приспособленность родственников, растущих рядом друг с другом, при этом все еще допуская конкуренцию между неродственными растениями. [22]
Мало что известно о механизмах, участвующих в распознавании родственников. Они, скорее всего, различаются между видами, а также внутри видов. Исследование Bierdrzycki et al. (2010) показывает, что корневые секреции необходимы Arabidopsis thaliana для распознавания родственников и чужих, но не являются необходимыми для распознавания своих и чужих корней. Это исследование было проведено с использованием ингибиторов секреции, которые отключили механизм, ответственный за распознавание родственников у этого вида, и показали схожие модели роста с Bhatt et al. (2010) и Murphy and Dudley (2009) в контрольных группах. Самым интересным результатом этого исследования было то, что ингибирование корневых секреций не снизило способность Arabidopsis распознавать собственные корни, что подразумевает отдельный механизм для распознавания своих/чужих, чем для распознавания родственников/чужих. [23]
В то время как этот механизм в корнях реагирует на экссудаты и включает в себя конкуренцию за ресурсы, такие как азот и фосфор, недавно был предложен другой механизм, который включает в себя конкуренцию за свет, в котором распознавание родственников происходит в листьях. В своем исследовании 2014 года Крепи и Касал провели несколько экспериментов на разных образцах A. thaliana . Эти эксперименты показали, что образцы Arabidopsis имеют отчетливые сигнатуры R:FR и синего света, и что эти сигнатуры могут быть обнаружены фоторецепторами, что позволяет растению распознавать своего соседа как родственника или неродственника. Мало что известно о пути, который Arabidopsis использует для связывания этих световых узоров с родственниками, однако исследователи установили, что фоторецепторы phyB, cry 1, cry 2, phot1 и phot2 участвуют в этом процессе, проведя серию экспериментов с нокаутированными мутантами. Исследователи также пришли к выводу, что ген синтеза ауксина TAA1 участвует в этом процессе, ниже по течению от фоторецепторов, проведя аналогичные эксперименты с использованием мутантов с нокаутом Sav3. Этот механизм приводит к изменению направления листьев, чтобы предотвратить затенение родственных соседей и уменьшить конкуренцию за солнечный свет. [24]
Когда мыши скрещиваются с близкими родственниками в их естественной среде обитания, это оказывает существенное пагубное влияние на выживаемость потомства. [25] Поскольку инбридинг может быть пагубным, многие виды его избегают. У домовой мыши кластер генов основного мочевого белка (MUP) обеспечивает высокополиморфный сигнал запаха генетической идентичности, который, по-видимому, лежит в основе распознавания родственников и избегания инбридинга. Таким образом, между мышами, разделяющими гаплотипы MUP, происходит меньше спариваний, чем можно было бы ожидать при случайном спаривании. [26] Другой механизм избегания инбридинга очевиден, когда самка домовой мыши спаривается с несколькими самцами. В таком случае, по-видимому, происходит отбор сперматозоидов, управляемый яйцеклетками, против сперматозоидов от родственных самцов. [27]
У жаб рекламные вокализации самцов могут служить сигналами, по которым самки узнают своих сородичей и таким образом избегают инбридинга. [28]
У двудомных растений рыльце может получать пыльцу от нескольких различных потенциальных доноров. Поскольку несколько пыльцевых трубок от разных доноров прорастают через рыльце, чтобы достичь завязи , принимающее материнское растение может проводить отбор пыльцы, отдавая предпочтение пыльце от менее родственных растений-доноров. [29] Таким образом, распознавание родства на уровне пыльцевой трубки, по-видимому, приводит к отбору после опыления, чтобы избежать инбридинговой депрессии . Кроме того, семена могут выборочно абортироваться в зависимости от родства донора и реципиента. [29]