Droseraceae — семейство плотоядных цветковых растений , также известное как семейство росянковых. Оно состоит примерно из 180 видов в трех современных родах, подавляющее большинство из которых относится к роду росянок Drosera . Семейство также включает хорошо известную венерину мухоловку ( Dionaea muscipula ) и более малоизвестное водяное колесо ( Aldrovanda vesiculosa ), оба из которых являются единственными живыми видами своих родов. [2] Представители Droseraceae встречаются на всех континентах, кроме Антарктиды.
Droseraceae — плотоядные травянистые растения , которые могут быть однолетними или многолетними. Их листья очередные и адаксиально закругленные , по крайней мере одна поверхность листа содержит волоски с железами, вырабатывающими слизь, на кончике. Их цветки обоеполые, обычно с тремя плодолистиками и пятью чашелистиками , лепестками и тычинками . Их пыльцевые зерна трех- или многопоровые и выпускаются тетрадами . Несмотря на то, что они плотоядны, их цветки опыляются насекомыми, как правило, это белые или фиолетовые цветки, которые закрываются на ночь. Они производят мелкие семена, которые распространяются ветром и водой. [3]
Большинство представителей семейства Droseraceae входят в род Drosera , росянки. И Dionaea , и Aldrovanda имеют только один сохранившийся вид. Виды Drosera ловят добычу, выделяя липкое вещество из волосков на своих листьях. Dionaea и Aldrovanda используют защелкивающиеся ловушки, которые быстро закрываются, когда листья тревожатся. Dionaea — наземное растение, тогда как Aldrovanda — строго водное. Как и плотоядные растения других семейств, Droseraceae способны восполнять потребление питательных веществ, особенно азота, путем захвата и переваривания мелких животных, таких как насекомые. Таким образом, эти растения способны процветать в районах с дефицитом питательных веществ, таких как сфагновые болота .
Росянка — один из крупнейших родов плотоядных растений, и отдельные виды сильно различаются по своей специфической морфологии. Общими для всех членов рода росянка являются сильно модифицированные листья, выстланные похожими на щупальца железистыми трихомами . На конце каждого трихома выделяется шарик высоковязкой слизи , напоминающий каплю росы. Слизь представляет собой довольно чистый водный раствор кислых полисахаридов с высокой молекулярной массой, что делает слизь не только высоковязкой, но и очень липкой, [4] настолько, что одна капля слизи может растягиваться на длину до метра и покрывать в миллион раз большую площадь своей первоначальной поверхности. [4] [5] Насекомые и другие животные-жертвы привлекаются запахом этой слизи и застревают в ней. Такие ловушки называются «ловушками для мух», но механизм ловли росянок часто ошибочно описывают как «пассивный». На самом деле, ловушки росянки довольно активны и чувствительны, и нарушение одного или нескольких трихом быстро запускает потенциал действия, который стимулирует быстрое движение других трихом к добыче. Затем лист скручивается, обволакивая добычу для переваривания. [6]
В настоящее время признано четыре подрода Drosera : подрод Regiae и подрод Arcturia являются монотипными ( D. regia и D. arcturi соответственно), а оставшиеся Drosera делятся на две клады: подрод Ergaleium и подрод Drosera . [7]
Dionaea muscipula , более известная как Венерина мухоловка , является всемирно известным плотоядным растением и, по словам Чарльза Дарвина , «одним из самых замечательных в мире». [8] Листья дионеи также сильно модифицированы и образуют «защелкивающуюся ловушку», которая быстро закрывается при обнаружении стимула. Три больших трихома выступают наружу на внутренней поверхности ловушки. Два из этих трех волосков должны быть стимулированы в течение определенного времени, чтобы вызвать срабатывание ловушки. Ловушка закрывается в результате переворачивания лопастей ловушки из положения, в котором внешняя часть ловушки вогнута, в положение, в котором внешняя часть выпукла. Это движение может начаться уже через 0,4 секунды после стимуляции и может быть завершено через одну секунду. [6]
Aldrovanda vesiculosa , также называемая водяным колесом, является свободно плавающим, без корней, водным растением. [9] Оно менее известно, чем его родственник Dionaea muscipula , но у них обоих схожая структура ловушек. В 1875 году Дарвин описал Aldrovanda как «миниатюрную водную Dionaea ». [8] Ловушка Aldrovanda является водной, она меньше и быстрее, чем у Dionaea . [6] Кроме того, в то время как для закрытия ловушки у Dionaea требуется два стимула, у Aldrovanda требуется только один. Ловушка Aldrovanda закрывается примерно в десять раз быстрее, чем у Dionaea . [6]
Типовым родом для Droseraceae является Drosera , который был описан и назван Линнеем в 1753 году. Название произошло от греческого слова «droseros», что означает «росистый» или «капли воды». В Principia Botanica , опубликованном в 1787 году, говорится: «Солнечная роса ( Drosera ) получила свое название от маленьких капель ликворообразной росы, висящих на ее бахромчатых листьях и сохраняющихся в самую жаркую часть дня, подвергаясь воздействию солнца». [10]
В 1867 году Бентам и Хукер поместили шесть родов в семейство Droseraceae: Dionaea, Aldrovanda, Drosera, Drosophyllum, Byblis и Roridula . [11] Хотя эти роды имели значительные различия в морфологии листьев и цветков, они были сгруппированы вместе на основе ловушек для насекомых, которые, по-видимому, были гомологичными. [12] В 1922 году Byblis и Roridula были перемещены в новое семейство, Byblidaceae (и позже еще больше разделились, образовав Roridulaceae). [12] В 1990-х годах начали накапливаться как морфологические, так и молекулярные доказательства того, что Drosophyllum отличается от других родов в Droseraceae, [13] Drosophyllum , другой монотипный род ( Drosophillum lusitanicum является единственным видом ) , демонстрирует ловушку типа липкой бумаги, похожую на ловушки Drosera , но Drosophyllum не скручивает активно свои листья, чтобы окутать пойманных животных-жертв. Это важное морфологическое различие заставило исследователей усомниться в обоснованности размещения этого таксона в Droseraceae. Другие существенные различия признаков в Drosophyllum включают структуру пыльцы , анатомию трихом и деревянистый стебель с глубоким стержневым корнем. [13] В конечном итоге было показано, что Drosophyllum более тесно связан с плотоядной лианой Triphyophyllum и неплотоядной лианой Ancistrocladus , и, таким образом, классифицируется в другом месте (если быть точным, в своем собственном монотипном семействе Drosophyllaceae ). [14] и APG III (2009) поместила его в собственное семейство Drosophyllaceae. [12] Это оставило только три рода ( Dionaea, Aldrovanda, Drosera ), которые сегодня классифицируются как Droseraceae.
Несмотря на некоторые споры, таксономисты имели тенденцию включать по крайней мере два из этих трех родов, и, в целом, все три, в это семейство по крайней мере с 1906 года. [14] Отдельные семейства для Dionaea и Aldrovanda были предложены в прошлом. Это были Dionaecae, предложенные в 1933 году, и Aldrovandaceae, предложенные в 1949 году. [13] В конечном счете, молекулярные и морфологические доказательства поддерживают включение всех трех, подтверждая, что Droseraceae являются монофилетической группой. [14] Молекулярные доказательства также показывают, что два рода с ловушками, которые защелкиваются ( Dionaea и Aldrovanda ) более тесно связаны друг с другом, чем с Drosera , что предполагает, что защелкивающиеся ловушки эволюционировали только один раз. [14]
Семейство Droseraceae является частью порядка Caryophyllales в кладе Superasterid в пределах основных эвдикотовых . [14] [3] Семейство насчитывает около 200 видов. Caryophyllales делятся на два основных подотряда: Caryophyllineae , который содержит «основные» Caryophyllales, такие как Cactaceae и Amaranthaceae , и является сестринским для Polygonineae – «неосновные» Caryophyllales. Этот неосновной клад находится там, где Droseraceae. [15]
Последние молекулярные и биохимические данные [16] свидетельствуют о том, что все плотоядные таксоны порядка Caryophyllales (семейства Droseraceae, Drosophyllaceae , Nepenthaceae и вид Triphyophyllum peltatum ) принадлежат к одной и той же кладе , которая состоит не только из плотоядных растений, но и из некоторых неплотоядных растений, таких как растения семейства Ancistrocladaceae .
Ископаемая летопись Droseraceae является самой богатой из всех семейств плотоядных растений. Ископаемая пыльца была приписана нескольким существующим , а также вымершим родам, хотя некоторые из них имеют сомнительную достоверность.
Дарвин пришел к выводу, что хищничество у растений было конвергентным , написав в 1875 году, что Utricularia и Nepenthes «вообще не связаны с Droseraceae». [8] Это оставалось предметом споров более столетия. В 1960 году Леон Круаза пришел к выводу, что хищничество было монофилетическим, и поместил все плотоядные растения вместе у основания покрытосеменных. [11] Молекулярные исследования за последние 30 лет привели к широкому консенсусу, что Дарвин был прав, с исследованиями, показывающими, что хищничество развивалось по крайней мере шесть раз у покрытосеменных, и что конструкции ловушек, такие как ловушки-кувшины и ловушки из мух, являются аналогичными, а не гомологичными. [17]
Происхождение плотоядности у предков Droseraceae датируется 85,6 миллионами лет назад, а эволюция ловушек-защелкиваний датируется 48 миллионами лет назад. [12] Исследователи выдвинули гипотезу, что плотоядность у Droseraceae началась с простых ловушек-мух, за которыми последовало движение щупалец у некоторых видов, похожих на Drosera , за которым последовало движение листьев, что в конечном итоге привело к развитию ловушек-защелкиваний у Dionaea и Aldrovanda за счет увеличения скорости движения листьев и изменения морфологии листьев. [18] [19] Из-за родственных отношений Dionaea и Aldrovanda, вероятно, что механизм ловушек-защелкиваний развился только один раз, но неизвестно, был ли общий предок наземным или водным. [20]
Медиа, связанные с Droseraceae на Wikimedia Commons
