Rugops (что означает «морщинистое лицо») — моноспецифический род базальных абелизавридовых тероподовых динозавров из Нигера , которые жили в позднемеловой период ( сеноманский ярус, ~95 млн лет назад) в том месте, где сейчас находится формация Эчкар . Типовой и единственный вид, Rugops primus , известен только по частичному черепу . Он был назван и описан в 2004 году Полом Серено , Джеффри Уилсоном и Джеком Конрадом. Rugops имеет предполагаемую длину 4,4–5,3 метра (14–17 футов) и вес 410 килограммов (900 фунтов). Верхняя часть его черепа имеет несколько ямок, которые коррелируют с наложенной чешуей, а передняя часть морды имела бы подобную броне дерму.
Открытие и наименование
Череп, принадлежащий абелизавриде , был обнаружен во время экспедиции 2000 года под руководством Пола Серено около Ин-Абангарита, Республика Нигер . [1] [2] Образец был получен из формации Эчкар группы Тегама, которая датируется сеноманским ярусом позднего мелового периода, 96 млн лет назад. В формации также были найдены образцы, относящиеся к кархародонтозавриду Carcharodontosaurus iguidensis , [3] спинозавриду Spinosaurus , [1] неназванному реббахизавриду и титанозавру , [1] и крокодиломорфам Fortignathus , [4] Laganosuchus и Kaprosuchus . [ 5] Образец был описан в 2004 году Полом Серено, Джеффри Уилсоном и Джеком Конрадом. Образец голотипа , MNN IGU1, состоит из частичного черепа, в котором отсутствуют части нёба и крыши черепа . [1] Типовой образец может представлять собой полувзрослую особь, судя по его небольшому размеру, отсутствию сращения носовых костей и наличию окна между префронтальной , лобной , заглазничной и слезной костями . [6]
Родовое название Rugops происходит от латинского слова « ruga » (морщина) и греческого слова « opsi » (лицо). Видовое название происходит от латинского слова « primus » (первый). Как родовое, так и видовое название относятся к Rugops как к одному из самых ранних абелизаврид с текстурированным черепом. [1]
В 2005 году была описана частичная правая верхняя челюсть абелизаврид из группы Кем-Кем в Марокко . Верхняя челюсть имеет некоторые сходства с Rugops , такие как морфология зубов, форма альвеол, морщинистая текстура на боковых сторонах, прямая граница с предчелюстной костью и положение небного выступа. [7] Однако верхняя челюсть не может быть отнесена к Rugops, поскольку диагностические признаки рода расположены на разных частях черепа. [8]
Описание
В 2010 году Серено дал Rugops предполагаемую длину 6 метров (20 футов) и вес 750 килограммов (1650 фунтов). [9] Однако Грилло и Делькур (2016) дали более низкую оценку в 4,4 метра (14 футов) в длину, в то время как Молина-Перес и Ларраменди (2016) дали оценку в 5,3 метра (17 футов) в длину и 410 килограммов (900 фунтов) в весе. [10] [11]
Череп
Длина черепа Rugops составляла около 31,5 сантиметра (12,4 дюйма). [1] Как и у других абелизаврид, череп Rugops имеет текстурированную внешнюю поверхность, зубную аркаду U-образной формы, широкий контакт верхней челюсти и скуловой кости, наличие гнезда на верхней челюсти и альвеолы субпрямоугольной формы. На черепе присутствует глазничная бровь, хотя она не полностью сформирована. Многие из костей, составляющих череп, имеют тонкие пропорции. Кроме того, череп также имеет относительно тонкие носовые кости и черепные окна, которые пропорционально большие. Верхняя поверхность каждой носовой кости имеет ряд из нескольких углублений с канавками для кровоснабжения, идущими в них. [1] Похожее состояние наблюдается у Carnotaurus , хотя верхняя поверхность носовых костей выпуклая, в отличие от Rugops , поскольку она вогнутая. [6] Sereno et al. (2004) предположил, что углубления на дорсальной поверхности каждого носа закрепляли либо сенсорные структуры, либо мягкие ткани для демонстрации. [1] Однако Делькур (2018) интерпретировал, что они коррелируют с вышележащими чешуйками , как это видно у современных рептилий, таких как крокодилы и ящерицы . Самая передняя часть морды имеет папиллярную текстуру, которая указывает на наличие панцирного дермиса . Автор предположил, что, основываясь на типовом образце, вероятно, являющемся полувзрослой особью, панцирный дермис мог достичь большей поверхности по мере роста, на которой он развил более папиллярную текстуру. Делькур (2018) также предположил, что панцирный дермис может коррелировать с поведением удара головой с низкой подвижностью , как это наблюдается у морских игуан . [12]
Верхняя челюсть (NPSJB-PV247) из Патагонии демонстрирует сходство с Rugops , поскольку рисунок внешнего орнамента почти идентичен, а внутренние детали также имеют близкое сходство. [13] [1] У Rugops межзубные борозды зубчиков , наличие которых могло бы быть синапоморфной характеристикой Abelisauridae, отсутствуют, и зубная формула у них выше, чем у любого другого abelisauridae. [14] Носовая скульптура Rugops похожа на орнаментацию, наблюдаемую у Skorpiovenator, поскольку поверхность носовых костей демонстрирует бугристые морщины и имеет бороздки, ведущие в каждое отверстие . Однако, в отличие от Skorpiovenator , у Rugops отсутствуют дополнительные отверстия на крыше черепа, которые могли бы представлять гомологов. Внешняя морфология носовых костей похожа на таковую у Skorpiovenator, поскольку они имеют схожий рисунок отверстий. На вентральной поверхности носовых костей имеется ряд отверстий, которые, как предполагается, связаны с внутренней системой. [15]
Описывающие авторы указали на две отличительные черты. Обе они являются аутапоморфиями, уникальными производными признаками. Крыша черепа имеет небольшие фенестры, которые присутствуют между префронтальной, лобной, заглазничной и слезной костями. На дорсальной поверхности каждой носовой кости есть ряд из семи небольших углублений. [1]
Классификация
Sereno et al. (2004) изначально обнаружили, что Rugops является самым базальным абелизавридом [1] , положение также восстановлено различными анализами Egli et al. (2016), [16] Delcourt (2018), [12] Cerroni et al. (2020) [17] и Rolando et al. (2020). [18] Однако, Rugops также был восстановлен как более продвинутый, чем Rahiolisaurus и/или Eoabelisaurus, но более базальный, чем другие абелизавриды, Полом и Раухутом (2012), [19] Раухутом и Каррано (2016), [20] и Иори и др. (2021). [21] Другие альтернативные положения включают, что Rugops является более производным, чем Kryptops , Chenanisaurus и/или Spectrovenator, как установлено Sereno & Brusatte (2008), [22] Zaher et al. (2020), [23] Джанечини и др. (2021) [24] и Агнолин и др. (2022), [25] и в политомии с другими абелизавридами, такими как Xenotarsosaurus , Tarascosaurus , Ilokelesia и Genusaurus, которые были обнаружены Tortosa et al. (2014), [26] Байано и др. (2020) [27] и Салем и др. (2022). [28]
Филогенетический анализ, проведенный Захером и др. (2020), представлен ниже. [23]
Результаты более раннего анализа Пола и Раухута (2012) приведены ниже. [19]
^ abcdefghijk Серено, Пол К .; Уилсон, Джеффри А.; Конрад, Джек Л. (7 июля 2004 г.). «Новые динозавры связывают южные массивы суши в середине мелового периода». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 271 (1546): 1325–1330. doi :10.1098/rspb.2004.2692. ISSN 0962-8452. PMC 1691741. PMID 15306329 .
^ "Ругопс, новая находка динозавра из Африки, дает ключ к разгадке раскола континентов". 24 июля 2006 г. Архивировано из оригинала 24 июля 2006 г.
^ Brusatte, SL и Sereno, PC (2007). «Новый вид Carcharodontosaurus (dinosauria: theropoda) из сеномана Нигера и ревизия рода». Журнал палеонтологии позвоночных , 27 (4): .
^ Янг, Марк Т.; Хастингс, Александр К.; Аллен, Ронан; Смит, Томас Дж. (июль 2016 г.). «Пересмотр загадочного крокодиловидного Elosuchus felixi de Lapparent de Broin, 2002 из нижнего-верхнего мелового периода Нигера: потенциальное доказательство раннего происхождения клады Dyrosauridae». Зоологический журнал Линнеевского общества . doi : 10.1111/zoj.12452 . ISSN 0024-4082.
↑ Серено, Пол; Ларссон, Ханс (19 ноября 2009 г.). «Cretaceous Crocodyliforms from the Sahara». ZooKeys (28): 1–143. Bibcode :2009ZooK...28....1S. doi : 10.3897/zookeys.28.325 . ISSN 1313-2970.
^ ab Carrano, Matthew T.; Sampson, Scott D. (1 января 2008 г.). «Филогения цератозавров (динозавров: тероподы)». Журнал систематической палеонтологии . 6 (2): 183–236. Bibcode : 2008JSPal...6..183C. doi : 10.1017/S1477201907002246. ISSN 1477-2019. S2CID 30068953.
^ Малер, Л. (2005). «Запись Abelisauridae (Dinosauria: Theropoda) из сеномана Марокко». Журнал палеонтологии позвоночных . 25 (1): 236–239. doi :10.1671/0272-4634(2005)025[0236:ROADTF]2.0.CO;2. S2CID 4974444.
^ Ибрагим, Низар ; Серено, Пол С .; Варриккио, Дэвид Дж.; Мартилл, Дэвид М.; Дютей, Дидье Б.; Анвин, Дэвид М.; Байддер, Лассен; Ларссон, Ханс CE; Зухри, Самир; Каукайя, Абдельхади (21 апреля 2020 г.). «Геология и палеонтология верхнемеловой Кем-Кемской группы восточного Марокко». ZooKeys (928): 1–216. Бибкод : 2020ZooK..928....1I. дои : 10.3897/zookeys.928.47517 . ISSN 1313-2970. ПМК 7188693 . ПМИД 32362741.
^ Пол, Г.С. , 2010, Принстонский полевой путеводитель по динозаврам , Princeton University Press, стр. 79
^ Grillo, ON; Delcourt, R. (2016). «Аллометрия и длина тела абелизавроидных теропод: Pycnonemosaurus nevesi — новый король». Cretaceous Research . 69 : 71–89. Bibcode : 2017CrRes..69...71G. doi : 10.1016/j.cretres.2016.09.001.
^ Молина-Перес и Ларраменди, 2016. Записи и курьёзы о динозаврах Тероподах и других динозавроморфах , Ларусс. Барселона, Испания с. 256
^ ab Delcourt, Rafael (2018). "Палеобиология цератозавров: новые взгляды на эволюцию и экологию южных правителей". Scientific Reports . 8 (1): 9730. Bibcode :2018NatSR...8.9730D. doi :10.1038/s41598-018-28154-x. PMC 6021374 . PMID 29950661.
^ C. Lamanna, Matthew; D. Martínez, Rubén; B. Smith, Joshua (2002). «Определенный абелизавридовый тероподовый динозавр из раннего позднего мела Патагонии». Journal of Vertebrate Paleontology . 22 (1): 58–69. doi :10.1671/0272-4634(2002)022[0058:ADATDF]2.0.CO;2. S2CID 86153297.
^ Смит, Джошуа Б. (2007). «Морфология зубов и изменчивость Majungasaurus crenatissimus (Theropoda: Abelisauridae) из позднего мела Мадагаскара». В Sampson, Scott D.; Krause, David W. (ред.).Majungasaurus crenatissimus (Theropoda: Abelisauridae) из позднего мела Мадагаскара . Мемуары Общества палеонтологии позвоночных 8 . Том. 27. С. 103–126. doi :10.1671/0272-4634(2007)27[103:DMAVIM]2.0.CO;2. S2CID 85729335. {{cite book}}: |journal=проигнорировано ( помощь )
^ A. Cerroni, Mauricio; I. Canale, Juan; E. Novas, Fernando; Paulina-Carabajal, Ariana (2020). «Исключительная нейроваскулярная система в черепе теропода абелизаврид: новые доказательства от Skorpiovenator bustingorryi». Журнал анатомии . 240 (4): 612–626. doi :10.1111/joa.13258. PMC 8930818. PMID 32569442 .
^ Черрони, Массачусетс; Мотта, MJ; Аньолин, Флорида; Арансиага Роландо, AM; Бриссон Эгли, Ф.; Новас, FE (2020). «Новый абелизаврид из формации Уинкул (сеноман-турон; верхний мел) провинции Рио-Негро, Аргентина». Журнал южноамериканских наук о Земле . 98 : 102445. Бибкод : 2020JSAES..9802445C. doi : 10.1016/j.jsames.2019.102445. S2CID 213781725.
^ Арансиага Роландо, Мауро; Черрони, Маурисио А.; Гарсиа Марса, Хорди А.; Аньолин, Федерико Л.; Мотта, Матиас Дж.; Розадилья, Себастьян; Бриссон Эгли, Федерико; Новас, Фернандо Э. (14 октября 2020 г.). «Новый абелизаврид среднего размера (Theropoda, Dinosauria) из позднемеловой (маастрихтской) формации Аллен в Северной Патагонии, Аргентина». Журнал южноамериканских наук о Земле . 105 : 102915. doi : 10.1016/j.jsames.2020.102915. hdl : 11336/150468 . ISSN 0895-9811. S2CID 225123133.
^ ab Pol, Diego & Rauhut, Oliver WM (2012). «Среднеюрский абелизаврид из Патагонии и ранняя диверсификация динозавров-теропод». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 279 (1804): 3170–5. doi : 10.1098 /rspb.2012.0660. PMC 3385738. PMID 22628475.
^ WM Раухут, Оливер; Т. Каррано, Мэтью (2016). «Тероподный динозавр Elaphrosaurus bambergi Janensch, 1920, из поздней юры Тендагуру, Танзания». Зоологический журнал Линнеевского общества . 178 (3): 546–610. дои : 10.1111/zoj.12425.
^ Иори, Ф.В.; де Араужо-Жуниор, Гавайи; Симионато Таварес, ЮАР; да Силва Мариньо, Т.; Мартинелли, АГ (2021 г.). «Новый динозавр-теропод из позднего мела Бразилии улучшает разнообразие абелизаврид». Журнал южноамериканских наук о Земле . 112 : 103551. Бибкод : 2021JSAES.11203551I. doi : 10.1016/j.jsames.2021.103551. ISSN 0895-9811. S2CID 239682640.
^ Серено, Пол К. и Брусатте, Стивен Л. (2008). «Базальные абелизавридовые и кархародонтозавровые тероподы из нижнемеловой формации Эльраз в Нигере» (PDF) . Acta Palaeontologica Polonica . 53 (1): 15–46. doi : 10.4202/app.2008.0102 .
^ ab Zaher, H.; Pol, D.; Navarro, BA; Delcourt, R.; Carvalho, AB (октябрь 2020 г.). «Ранний меловой динозавр-теропод из Бразилии проливает свет на черепную эволюцию Abelisauridae» (PDF) . Comptes Rendus Palevol . 19 (6): 101–115. doi : 10.5852/cr-palevol2020v19a6 .
^ Аньолин, Федерико Л.; Черрони, Маурисио А.; Сканферла, Агустин; Госвами, Анджали; Паулина-Карабахал, Ариана; Холлидей, Томас; Кафф, Эндрю Р.; Рейль, Сантьяго (10 февраля 2022 г.). «Первый окончательный теропод-абелизаврид из позднего мела северо-запада Аргентины». Журнал палеонтологии позвоночных . 41 (4): e2002348. дои : 10.1080/02724634.2021.2002348. ISSN 0272-4634. S2CID 246766133.
^ Тортоса, Тьерри; Баффето, Эрик; Виалле, Николас; Дютур, Ив; Турини, Эрик; Чейлан, Жиль (2014). «Новый динозавр-абелизаврид из позднего мела на юге Франции: палеобиогеографические последствия». Анналы палеонтологии . 100 (1): 63–86. Бибкод : 2014AnPal.100...63T. дои : 10.1016/j.annpal.2013.10.003.
^ Байано, Маттиа; Кориа, Родольфо; Кау, Андреа (2020). «Новый абелизавроид (Dinosauria: Theropoda) из формации Хуинкуль (нижний верхний мел, бассейн Неукен) Патагонии, Аргентина». Исследования мелового периода . 110 : 104408. Bibcode : 2020CrRes.11004408B. doi : 10.1016/j.cretres.2020.104408. S2CID 214118853.
^ Салем, Белал С.; Ламанна, Мэтью С.; О'Коннор, Патрик М.; Эль-Кот, Гамаль М.; Шейкер, Фатма; Табет, Ваэль А.; Эль-Сайед, Сана; Саллам, Хешам М. (2022). «Первая окончательная запись Abelisauridae (Theropoda: Ceratosauria) из меловой формации Бахария, оазис Бахария, Западная пустыня Египта». Королевское общество открытой науки . 9 (6): 220106. Бибкод : 2022RSOS....920106S. дои : 10.1098/rsos.220106. ПМЦ 9174736 . ПМИД 35706658.
Внешние ссылки
Проект «Исследование Ругопса» Архивировано 3 мая 2006 г. на Wayback Machine *Новости проекта «Исследование Ругопса» Архивировано 5 апреля 2006 г. на Wayback Machine
Пресс-релиз округа Чикаго Парк по поводу Rugops. Архивировано 28 сентября 2006 г. в Wayback Machine , формат PDF .
Предположения Серено из «Науки в Африке»
Впечатления художника о ругопсах из проекта Exploration
Rugops Архивировано 13 июля 2007 г. на Wayback Machine в Dino Directory