Рудиментальность — это сохранение в процессе эволюции генетически определенных структур или признаков, которые утратили часть или всю функцию предка у данного вида. [1] Оценка рудиментарности должна, как правило, основываться на сравнении с гомологичными признаками у родственных видов. Возникновение рудиментарности происходит в результате нормальных эволюционных процессов, как правило, в результате потери функции признака, который больше не подвергается положительному отбору , когда он теряет свою ценность в изменяющейся среде. Признак может быть отобран более срочно, когда его функция становится определенно вредной, но если отсутствие признака не дает никаких преимуществ, а его наличие не дает никаких недостатков, признак может не быть постепенно устранен естественным отбором и сохраняться у разных видов.
Примерами рудиментарных структур (также называемых дегенеративными, атрофированными или рудиментарными органами) являются утрата функциональных крыльев у птиц, обитающих на островах ; вомероназальный орган человека ; а также задние конечности змей и китов .
Рудиментарные признаки могут принимать различные формы; например, это могут быть модели поведения, анатомические структуры или биохимические процессы. Как и большинство других физических признаков, однако функциональных, рудиментарные признаки у данного вида могут последовательно появляться, развиваться и сохраняться или исчезать на различных стадиях жизненного цикла организма, начиная с раннего эмбрионального развития и до поздней взрослой жизни.
С биологической точки зрения рудиментарность относится к организмам, сохраняющим органы, которые, по-видимому, утратили свою первоначальную функцию. Рудиментарные органы являются общим эволюционным знанием. [2] Кроме того, термин рудиментарность полезен для обозначения многих генетически определенных признаков, как морфологических, так и поведенческих или физиологических; однако в любом таком контексте из этого не следует, что рудиментарный признак должен быть совершенно бесполезным. Классическим примером на уровне общей анатомии является человеческий червеобразный аппендикс , рудиментарный в том смысле, что не сохраняет никакой существенной пищеварительной функции.
Аналогичные концепции применяются на молекулярном уровне — некоторые последовательности нуклеиновых кислот в геномах эукариот не имеют известной биологической функции; некоторые из них могут быть « мусорной ДНК », но сложно продемонстрировать, что конкретная последовательность в определенной области данного генома действительно нефункциональна. Тот простой факт, что это некодирующая ДНК , не устанавливает, что она нефункциональна. Более того, даже если существующая последовательность ДНК нефункциональна, это не означает, что она произошла от предковой последовательности функциональной ДНК. Логически такая ДНК не будет рудиментарной в том смысле, что она является остатком функциональной структуры. Напротив, псевдогены утратили свою способность кодировать белок или иным образом больше не экспрессируются в клетке. Имеют ли они какую-либо существующую функцию или нет, они утратили свою прежнюю функцию, и в этом смысле они соответствуют определению рудиментарности.
Рудиментарные структуры часто называют рудиментарными органами , хотя многие из них на самом деле не являются органами . Такие рудиментарные структуры обычно дегенерируют, атрофируются или рудиментарны, [3] и, как правило, гораздо более изменчивы, чем гомологичные нерудиментарные части. Хотя структуры, обычно считающиеся «рудиментарными», могли утратить некоторые или все функциональные роли, которые они играли в предковых организмах, такие структуры могут сохранять меньшие функции или могли адаптироваться к новым ролям в существующих популяциях. [4]
Важно избегать путаницы между понятием рудиментарности и понятием экзаптации . Оба могут встречаться вместе в одном примере, в зависимости от соответствующей точки зрения. При экзаптации структура, изначально использовавшаяся для одной цели, модифицируется для новой. Например, крылья пингвинов были бы экзаптационными в том смысле, что они служат существенно новой цели (подводному передвижению), но все равно могли бы считаться рудиментарными в том смысле, что они утратили функцию полета. Напротив, Дарвин утверждал, что крылья эму были бы определенно рудиментарными, поскольку они, по-видимому, не имеют какой-либо важной сохранившейся функции; однако функция — это вопрос степени, поэтому суждения о том, что является «основной» функцией, произвольны; эму, похоже, использует свои крылья как органы равновесия при беге. Аналогично, страус использует свои крылья для демонстраций и контроля температуры, хотя они, несомненно, являются рудиментарными как структуры для полета.
Рудиментарные признаки варьируются от вредных до нейтральных и благоприятных с точки зрения отбора. Некоторые из них могут иметь ограниченную полезность для организма, но все равно со временем дегенерируют, если они не дают достаточно значительного преимущества с точки зрения приспособленности, чтобы избежать эффектов генетического дрейфа или конкурирующих селективных давлений . Рудиментарность в ее различных формах представляет множество примеров доказательств биологической эволюции . [5]
Рудиментарные структуры были замечены с древних времен, и причина их существования долго рассуждала, прежде чем дарвиновская эволюция дала общепризнанное объяснение. В 4 веке до нашей эры Аристотель был одним из первых писателей, который прокомментировал в своей «Истории животных » рудиментарные глаза кротов, назвав их «задержавшимися в развитии» из-за того, что кроты едва видят. [6] Однако только в последние столетия анатомические рудименты стали предметом серьезного изучения. В 1798 году Этьен Жоффруа Сент-Илер заметил о рудиментарных структурах:
Будучи бесполезными в данных обстоятельствах, эти зачатки... не были устранены, потому что Природа никогда не действует быстрыми скачками , и Она всегда оставляет остатки органа, даже если он совершенно излишен, если этот орган играет важную роль у других видов того же семейства. [7]
Его коллега Жан-Батист Ламарк назвал ряд рудиментарных структур в своей книге 1809 года «Философия зоологии» . Ламарк отметил: « Spalax Оливье , который живет под землей, как крот, и, по-видимому, подвергается воздействию дневного света еще меньше, чем крот, полностью утратил возможность использовать зрение: так что он не демонстрирует ничего, кроме остатков этого органа». [8]
Чарльз Дарвин был знаком с концепцией рудиментарных структур, хотя термин для них еще не существовал. Он перечислил ряд из них в «Происхождении человека» , включая мышцы уха , зубы мудрости , аппендикс , копчик , волосы на теле и полулунную складку в углу глаза . Дарвин также отметил в «Происхождении видов» , что рудиментарная структура может быть бесполезной для своей основной функции, но при этом сохранять вторичные анатомические роли: «Орган, служащий для двух целей, может стать рудиментарным или полностью абортированным для одной, даже более важной цели, и оставаться совершенно эффективным для другой... Орган может стать рудиментарным для своей надлежащей цели и использоваться для определенного объекта». [9]
В первом издании « Происхождения видов » Дарвин кратко упомянул наследование приобретенных признаков под заголовком « Последствия использования и неиспользования », выразив мало сомнений в том, что использование «укрепляет и увеличивает определенные части, а неиспользование уменьшает их; и что такие изменения наследуются». [10] В более поздних изданиях он расширил свои мысли по этому поводу, [11] и в заключительной главе 6-го издания пришел к выводу, что виды были изменены «главным образом посредством естественного отбора многочисленных последовательных, незначительных, благоприятных изменений; чему в значительной степени способствовали унаследованные эффекты использования и неиспользования частей». [12]
В 1893 году Роберт Видерсхайм опубликовал «Структуру человека» — книгу об анатомии человека и ее значении для эволюционной истории человека. «Структура человека» содержала список из 86 человеческих органов, которые Видерсхайм описал как «Органы, ставшие полностью или частично бесфункциональными, некоторые из которых появляются только в эмбрионе, другие присутствуют в течение жизни постоянно или непостоянно. По большей части органы, которые можно справедливо назвать рудиментарными». [13] С тех пор были обнаружены функции некоторых из этих структур, в то время как другие анатомические рудименты были обнаружены, что сделало список в первую очередь интересным как запись знаний об анатомии человека в то время. Более поздние версии списка Видерсхайма были расширены до 180 человеческих «рудиментарных органов». Вот почему зоолог Горацио Ньюман в письменном заявлении, зачитанном в качестве доказательства на процессе Скоупса, сказал , что «по мнению Видерсхайма, в человеческом теле имеется не менее 180 рудиментарных структур, достаточных, чтобы сделать из человека настоящий ходячий музей древностей» [14] .
Рудиментарные структуры часто гомологичны структурам, которые нормально функционируют у других видов. Поэтому рудиментарные структуры можно считать доказательством эволюции , процесса, посредством которого полезные наследственные признаки возникают в популяциях в течение длительного периода времени. Существование рудиментарных признаков можно объяснить изменениями в окружающей среде и моделях поведения рассматриваемого организма. Благодаря изучению этих различных признаков становится ясно, что эволюция сыграла сложную роль в развитии организмов. Каждая анатомическая структура или поведенческая реакция имеет истоки, в которых они когда-то были полезны. С течением времени древние общие предковые организмы делали то же самое. Эволюционируя со временем, естественный отбор играл огромную роль. Были отобраны более выгодные структуры, в то время как другие — нет. С этим расширением некоторые признаки были оставлены на второй план. Поскольку функция признака больше не полезна для выживания, вероятность того, что будущее потомство унаследует его «нормальную» форму, уменьшается. В некоторых случаях структура становится вредной для организма (например, глаза крота могут стать инфицированными [9] ). Во многих случаях структура не наносит прямого вреда, однако все структуры требуют дополнительной энергии с точки зрения развития, поддержания и веса, а также представляют риск с точки зрения заболевания (например, инфекции , рака ), обеспечивая некоторое селективное давление для удаления частей, которые не способствуют приспособленности организма. Структура, которая не является вредной, займет больше времени для «поэтапного устранения», чем та, которая является вредной. Однако некоторые рудиментарные структуры могут сохраняться из-за ограничений в развитии, так что полная потеря структуры не может произойти без серьезных изменений в модели развития организма, и такие изменения, вероятно, вызовут многочисленные негативные побочные эффекты. Пальцы ног многих животных, таких как лошади , которые стоят на одном пальце , все еще видны в рудиментарной форме и могут становиться заметными, хотя и редко, время от времени у отдельных лиц.
Рудиментарные версии структуры можно сравнить с исходной версией структуры у других видов, чтобы определить гомологию рудиментарной структуры. Гомологичные структуры указывают на общее происхождение с теми организмами, которые имеют функциональную версию структуры. [15] Дуглас Футуйма заявил, что рудиментарные структуры не имеют смысла без эволюции, так же как написание и использование многих современных английских слов можно объяснить только их латинскими или древнескандинавскими предшественниками. [16]
Рудиментарные черты все еще могут считаться адаптациями . Это потому, что адаптация часто определяется как черта, которая была одобрена естественным отбором. Адаптации, таким образом, не обязательно должны быть адаптивными , если они были таковыми в какой-то момент. [17]
Рудиментарные признаки присутствуют во всем животном мире, и можно было бы привести почти бесконечный список. Дарвин сказал, что «невозможно назвать ни одно из высших животных, у которого та или иная часть не находилась бы в рудиментарном состоянии». [9]
Крылья страусов , эму и других нелетающих птиц являются рудиментарными; они являются остатками крыльев их летающих предков. Эти птицы проходят через процесс развития крыльев, хотя большинство птиц слишком велики, чтобы успешно использовать крылья. Рудиментарные крылья у птиц также часто встречаются, когда им больше не нужно летать, чтобы спастись от хищников, например, у птиц на Галапагосских островах . [18] Глаза некоторых пещерных рыб и саламандр являются рудиментарными, поскольку они больше не позволяют организму видеть, и являются остатками функциональных глаз их предков. Животные, которые размножаются без пола (через бесполое размножение ), обычно теряют свои половые признаки, такие как способность находить/распознавать противоположный пол и копуляционное поведение. [19]
Удавы и питоны имеют рудиментарные остатки таза, которые внешне видны как две небольшие тазовые шпоры по обе стороны клоаки. Эти шпоры иногда используются при совокуплении, но не являются необходимыми, так как ни одна змея семейства ужеобразных (подавляющее большинство видов) не обладает этими остатками. Кроме того, у большинства змей левое легкое сильно редуцировано или отсутствует. Амфисбены , которые независимо эволюционировали без конечностей, также сохраняют остатки таза, а также плечевого пояса и утратили правое легкое. [ необходима цитата ]
Случай рудиментарных органов был описан у полиопистокотильных моногеней ( паразитических плоских червей ). Эти паразиты обычно имеют задний орган прикрепления с несколькими зажимами , которые представляют собой склеротизированные органы, прикрепляющие червя к жабрам рыбы- хозяина . Эти зажимы чрезвычайно важны для выживания паразита. В семействе Protomicrocotylidae виды имеют либо нормальные зажимы, либо упрощенные зажимы, либо вообще не имеют зажимов (в роде Lethacotyle ). После сравнительного изучения относительной поверхности зажимов у более чем 100 моногеней это было интерпретировано как эволюционная последовательность, ведущая к потере зажимов. По совпадению, другие структуры прикрепления (боковые лоскуты, поперечные исчерченности) развились у протомикотилид. Поэтому зажимы у протомикотилид считались рудиментарными органами. [20]
В приведенных выше примерах рудиментарность обычно является (иногда случайным) результатом адаптивной эволюции . Однако существует множество примеров рудиментарности как продукта радикальной мутации , и такая рудиментарность обычно вредна или контрадаптивна. Одним из самых ранних задокументированных примеров были рудиментарные крылья у Drosophila . [21] С тех пор появилось много примеров во многих других контекстах. [22]
Человеческая рудиментарность связана с эволюцией человека и включает в себя множество признаков, встречающихся у человеческого вида. Многие примеры из них являются рудиментарными у других приматов и родственных животных, в то время как другие примеры все еще высоко развиты. Человеческая слепая кишка является рудиментарной, как это часто бывает у всеядных , будучи уменьшенной до одной камеры, принимающей содержимое подвздошной кишки в толстую кишку . Предковая слепая кишка была бы большим слепым дивертикулом, в котором устойчивый растительный материал, такой как целлюлоза , был бы ферментирован в подготовке к всасыванию в толстой кишке. [23] [24] [25] Аналогичные органы у других животных, похожих на людей, продолжают выполнять схожие функции. Копчик , [26] или копчик, хотя и является остатком хвоста некоторых предков приматов, функционирует как якорь для определенных тазовых мышц, включая: мышцу, поднимающую задний проход, и самую большую ягодичную мышцу, большую ягодичную мышцу. [27]
Другие рудиментарные структуры включают полулунную складку на внутреннем углу глаза ( остатки мигательной перепонки ); [ 28] и (как показано справа) мышцы уха . [29] Другие органические структуры (такие как затылочно-лобная мышца ) утратили свои первоначальные функции (удерживать голову от падения), но все еще полезны для других целей (выражение лица). [30]
Люди также имеют некоторые рудиментарные формы поведения и рефлексы. Образование гусиной кожи у людей в состоянии стресса является рудиментарным рефлексом ; [31] его функция у предков человека заключалась в том, чтобы поднимать волосы на теле, заставляя предка казаться больше и отпугивать хищников. Arrector pili (мышца, соединяющая волосяной фолликул с соединительной тканью) сокращается и создает гусиную кожу на коже. [32]
У людей также есть рудиментарные молекулярные структуры, которые больше не используются, но могут указывать на общее происхождение с другими видами. Одним из примеров этого является ген, который функционирует у большинства других млекопитающих и который производит L-гулонолактоноксидазу , фермент , который может производить витамин C. Задокументированная мутация деактивировала ген у предка современного инфраотряда обезьян и человекообразных обезьян , и теперь он остается в их геномах , включая геном человека , как рудиментарная последовательность, называемая псевдогеном . [33]
Сдвиг в рационе питания человека в сторону мягкой и обработанной пищи со временем привел к сокращению числа мощных зубов, особенно третьих моляров (также известных как зубы мудрости), которые были очень склонны к защемлению . [34]
Растения также имеют рудиментарные части, включая нефункциональные прилистники и плодолистики , редукцию листьев Equisetum , парафизы Fungi . [35] Хорошо известными примерами являются сокращения цветочного оформления, приводящие к более мелким и/или более бледным цветам, у растений, которые размножаются без ауткроссинга , например, путем самоопыления или обязательного клонального размножения. [36] [37]
,_hand_grenade,_etc._Lofoten_Krigsminnemuseum_(WW2_Memorial_Museum)_Svolv%C3%A6r,_Norway_2019-05-08_DSC00056.jpg/1280px-thumbnail.jpg)
Многие предметы повседневного использования содержат рудиментарные структуры. Хотя это и не результат естественного отбора посредством случайной мутации , большая часть процесса та же самая. Проектирование продукта, как и эволюция, является итеративным; оно строится на уже существующих функциях и процессах с ограниченными ресурсами, доступными для внесения изменений. Тратить ресурсы на полное искоренение формы, которая не служит никакой цели (если в то же время она не является препятствием), экономически нецелесообразно. Эти рудиментарные структуры отличаются от концепции скевоморфизма тем, что скевоморф — это конструктивная особенность, которая была специально реализована как ссылка на прошлое, позволяя пользователям быстрее акклиматизироваться. Рудиментарная особенность не существует намеренно или даже полезно.
Например, мужские деловые костюмы часто содержат ряд пуговиц в нижней части рукава. Раньше они служили определенной цели, позволяя рукаву разделяться и закатываться. Эта особенность полностью утрачена, хотя большинство костюмов все еще производят впечатление, что это возможно, с поддельными петлями для пуговиц. Также есть пример экзаптации, который можно найти в деловом костюме: раньше можно было застегнуть пиджак до самого верха. Поскольку стало модным застегивать лацкан , верхняя половина пуговиц и сопровождающие их петли исчезли, за исключением одного отверстия наверху; с тех пор оно нашло новое применение в качестве места для крепления булавок, значков или бутоньерок . [38]
В качестве последнего примера, солдаты в парадной или парадной форме иногда могут видеть в горжете : небольшом декоративном металлическом кольчуге, подвешенном на шее с помощью цепи. Горжет не обеспечивает никакой защиты владельцу, однако существует непрерывная родословная от горжета до полных доспехов средневековья. С появлением порохового оружия доспехи все больше теряли свою полезность на поле боя. В то же время военные стремились сохранить статус, который они им предоставляли. Результат: нагрудник, который «съежился» со временем, но никогда не исчезал полностью. [39]
{{cite web}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
