Рудиментарность — это сохранение в процессе эволюции генетически детерминированных структур или признаков, которые утратили часть или всю наследственную функцию у данного вида. [1] Оценка рудиментарности обычно должна основываться на сравнении с гомологичными признаками у родственных видов. Появление рудиментарности происходит в результате нормальных эволюционных процессов, обычно в результате потери функции признака, который больше не подвергается положительному давлению отбора , когда он теряет свою ценность в изменяющейся среде. Признак может быть выбран более срочно, когда его функция становится определенно вредной, но если отсутствие признака не дает преимуществ, а его присутствие не создает недостатков, признак не может быть постепенно устранен естественным отбором и сохраняться среди видов.
Примерами рудиментарных структур (также называемых дегенеративными, атрофированными или рудиментарными органами) являются потеря функциональных крыльев у птиц , обитающих на островах ; вомероназальный орган человека ; и задние конечности змеи и кита .
Рудиментарные особенности могут принимать различные формы; например, это могут быть модели поведения, анатомические структуры или биохимические процессы. Как и большинство других физических особенностей, какими бы функциональными они ни были, рудиментарные особенности у данного вида могут последовательно появляться, развиваться и сохраняться или исчезать на различных стадиях жизненного цикла организма, от раннего эмбрионального развития до позднего взросления.
С биологической точки зрения, рудиментарность относится к организмам, сохраняющим органы, которые, по-видимому, утратили свою первоначальную функцию. Рудиментарные органы — общеизвестное эволюционное знание. [2] Кроме того, термин рудиментарность полезен для обозначения многих генетически детерминированных особенностей, морфологических, поведенческих или физиологических; однако в любом таком контексте не обязательно следует, что рудиментарная особенность должна быть совершенно бесполезной. Классическим примером на уровне общей анатомии является человеческий червеобразный отросток , рудиментарный в том смысле, что не сохраняет значительной пищеварительной функции.
Подобные концепции применимы и на молекулярном уровне: некоторые последовательности нуклеиновых кислот в геномах эукариот не имеют известной биологической функции; некоторые из них могут быть « мусорной ДНК », но сложно продемонстрировать, что определенная последовательность в определенной области данного генома действительно нефункциональна. Тот простой факт, что это некодирующая ДНК, не означает, что она бесполезна. Более того, даже если существующая последовательность ДНК нефункциональна, из этого не следует, что она произошла от предковой последовательности функциональной ДНК. Логично, что такая ДНК не будет рудиментарной в том смысле, что она является остатком функциональной структуры. Напротив, псевдогены утратили свою способность кодировать белок или иным образом больше не экспрессируются в клетке. Независимо от того, есть ли у них какая-либо сохранившаяся функция или нет, они утратили свою прежнюю функцию и в этом смысле подходят под определение рудиментарности.
Рудиментарные структуры часто называют рудиментарными органами , хотя многие из них на самом деле органами не являются . Такие рудиментарные структуры обычно являются дегенеративными, атрофированными или рудиментарными [3] и имеют тенденцию быть гораздо более вариабельными , чем гомологичные нерудиментарные части. Хотя структуры, обычно считающиеся «рудиментарными», возможно, утратили некоторые или все функциональные роли, которые они играли в предковых организмах, такие структуры могут сохранять меньшие функции или, возможно, адаптировались к новым ролям в существующих популяциях. [4]
Важно избегать путаницы понятия рудиментарности с понятием экзаптации . Оба могут встречаться вместе в одном и том же примере, в зависимости от соответствующей точки зрения. При экзаптации структура, первоначально использовавшаяся для одной цели, модифицируется для новой. Например, крылья пингвинов были бы экзаптационными в том смысле, что они служили существенно новой цели (подводное передвижение), но все же могли бы считаться рудиментарными в том смысле, что они утратили функцию полета. Напротив, Дарвин утверждал, что крылья эму определенно рудиментарны, поскольку, по-видимому, они не несут никакой важной сохранившейся функции; однако функция зависит от степени, поэтому суждения о том, что является «основной» функцией, произвольны; эму, похоже, действительно использует свои крылья как органы равновесия при беге. Точно так же страус использует свои крылья для демонстрации и контроля температуры, хотя они, несомненно, являются рудиментарными структурами для полета.
Рудиментарные персонажи варьируются от вредных через нейтральные до благоприятных с точки зрения отбора. Некоторые из них могут иметь некоторую ограниченную полезность для организма, но со временем все же деградировать, если они не дают достаточно значительного преимущества с точки зрения приспособленности , позволяющего избежать эффектов генетического дрейфа или конкурирующего селективного давления . Рудиментарность в ее различных формах представляет собой множество примеров доказательств биологической эволюции . [5]
Рудиментарные структуры были замечены с древних времен, и о причине их существования долго размышляли, прежде чем дарвиновская эволюция дала широко распространенное объяснение. В IV веке до нашей эры Аристотель был одним из первых писателей, которые в своей « Истории животных» прокомментировали рудиментарные глаза кротов, назвав их «задержкой развития» из-за того, что кроты почти не видят. [6] Однако только в последние столетия анатомические остатки стали предметом серьезного изучения. В 1798 году Этьен Жоффруа Сен-Илер отметил рудиментарные постройки:
Будучи бесполезными в данном случае, эти рудименты... не были устранены, потому что Природа никогда не действует быстрыми скачками и всегда оставляет остатки органа, хотя бы они и были совершенно лишними, если этот орган играет важную роль в другом. виды одного и того же семейства. [7]
Его коллега Жан-Батист Ламарк назвал ряд рудиментарных структур в своей книге « Зоологическая философия» 1809 года . Ламарк отмечал: « Spalax Оливье , который живет под землей, как крот, и, по-видимому, подвергается воздействию дневного света даже меньше, чем крот, полностью утратил способность видеть: так что на нем не видно ничего, кроме остатков этого органа». [8]
Чарльз Дарвин был знаком с концепцией рудиментарных структур, хотя термина для них еще не существовало. Он перечислил некоторые из них в «Происхождении человека» , включая мышцы уха , зубы мудрости , аппендикс , копчик , волосы на теле и полулунную складку в углу глаза . Дарвин также отмечал в « Происхождении видов» , что рудиментарная структура может быть бесполезна для выполнения своей основной функции, но при этом сохранять второстепенные анатомические функции: «Орган, служащий двум целям, может стать рудиментарным или полностью прекратившимся для одной, даже более важную цель и оставаться совершенно эффективными для другой.... [Орган] может стать рудиментарным для своей правильной цели и использоваться для определенной цели». [9]
В первом издании « Происхождения видов » Дарвин кратко упомянул наследование приобретенных признаков под заголовком « Последствия использования и неупотребления », выразив мало сомнений в том, что использование «укрепляет и увеличивает определенные части, а неупотребление уменьшает их; и что такие модификации передаются по наследству». [10] В более поздних изданиях он расширил свои мысли по этому поводу, [11] и в последней главе 6-го издания пришел к выводу, что виды были изменены «в основном за счет естественного отбора многочисленных последовательных, небольших, благоприятных вариаций; это помогло в важном образом, в результате унаследованных последствий использования и неиспользования частей». [12]
В 1893 году Роберт Видерсхайм опубликовал «Структуру человека» — книгу об анатомии человека и ее значении для истории эволюции человека. В «Структуре человека» содержался список из 86 человеческих органов, которые Видерсхайм описал как «Органы, ставшие полностью или частично нефункциональными, некоторые появляются только в эмбрионе, другие присутствуют в течение жизни постоянно или непостоянно. называемый рудиментарным». [13] С его времени функция некоторых из этих структур была обнаружена, в то время как другие анатомические остатки были раскопаны, что делает этот список прежде всего интересным как запись знаний анатомии человека того времени. Более поздние версии списка Видерсхайма были расширены до 180 человеческих «рудиментарных органов». Вот почему зоолог Горацио Ньюман в письменном заявлении, зачитанном в качестве доказательств по делу Скоупса , заявил , что «по мнению Видерсхайма, в человеческом теле существует не менее 180 рудиментарных структур, достаточных для того, чтобы превратить человека в настоящий ходячий музей древности». [14]
Рудиментарные структуры часто гомологичны структурам, которые нормально функционируют у других видов. Таким образом, рудиментарные структуры можно считать свидетельством эволюции — процесса, посредством которого полезные наследственные черты возникают в популяциях в течение длительного периода времени. Существование рудиментарных признаков можно объяснить изменениями в окружающей среде и моделях поведения рассматриваемого организма. Изучив эти различные черты, становится ясно, что эволюция сыграла важную роль в развитии организмов. Каждая анатомическая структура или поведенческая реакция имеют свое происхождение, в котором они когда-то были полезны. Со временем это произошло и с древними общими предками. В развитии со временем огромную роль сыграл естественный отбор. Были выбраны более выгодные структуры, а другие — нет. С этим расширением некоторые черты остались на втором плане. Поскольку функция признака больше не полезна для выживания, вероятность того, что будущее потомство унаследует его «нормальную» форму, уменьшается. В некоторых случаях конструкция становится губительной для организма (например, у крота могут заразиться глаза [9] ). Во многих случаях структура не несет прямого вреда, однако все структуры требуют дополнительной энергии с точки зрения развития, поддержания и веса, а также представляют риск с точки зрения заболеваний (например, инфекции , рака ), оказывая определенное избирательное давление на удаление частей, не способствующих приспособленности организма. Для «поэтапного вывода из эксплуатации» конструкции, которая не является вредной, потребуется больше времени, чем для того, чтобы она была. Однако некоторые рудиментарные структуры могут сохраняться из-за ограничений в развитии, так что полная потеря структуры не может произойти без серьезных изменений в модели развития организма, и такие изменения, вероятно, вызовут многочисленные негативные побочные эффекты. Пальцы многих животных, таких как лошади , которые стоят на одном пальце , все еще заметны в рудиментарной форме и могут время от времени проявляться, хотя и редко, у отдельных людей.
Рудиментарные версии структуры можно сравнить с исходной версией структуры у других видов, чтобы определить гомологию рудиментарной структуры. Гомологичные структуры указывают на общее происхождение с теми организмами, которые имеют функциональную версию структуры. [15] Дуглас Футуйма заявил, что рудиментарные структуры не имеют смысла без эволюции, точно так же, как написание и использование многих современных английских слов можно объяснить только их латинскими или древнескандинавскими предшественниками. [16]
Рудиментарные черты все еще можно считать адаптациями . Это связано с тем, что адаптацию часто определяют как черту, получившую одобрение в результате естественного отбора. Следовательно, адаптации не обязательно должны быть адаптивными , если они были в какой-то момент. [17]
Рудиментарные персонажи присутствуют во всем животном мире, и их список можно привести почти бесконечный. Дарвин говорил, что «невозможно назвать ни одного из высших животных, у которого та или иная часть не находится в зачаточном состоянии». [9]
Крылья страусов , эму и других нелетающих птиц рудиментарны; они являются остатками крыльев своих летающих предков. Этим птицам приходится прилагать усилия для развития крыльев, хотя большинство птиц слишком велики, чтобы успешно ими пользоваться. Рудиментарные крылья также часто можно увидеть у птиц, когда им больше не нужно летать, чтобы спастись от хищников, например, у птиц на Галапагосских островах . [18] Глаза некоторых пещерных рыб и саламандр являются рудиментарными, поскольку они больше не позволяют организму видеть, и являются остатками функциональных глаз их предков. Животные, которые размножаются без секса (посредством бесполого размножения ), обычно теряют свои половые признаки, такие как способность определять/распознавать противоположный пол и копуляционное поведение. [19]
У удавов и питонов есть рудиментарные остатки таза, которые снаружи видны как две небольшие тазовые шпоры с каждой стороны клоаки. Эти шпоры иногда используются при совокуплении, но это не обязательно, поскольку ни у одной жеребятной змеи (подавляющее большинство видов) этих остатков не имеется. Кроме того, у большинства змей левое легкое сильно уменьшено или отсутствует. Амфисбены , у которых независимо развилось отсутствие конечностей, также сохранили остатки таза и грудного пояса и потеряли правое легкое. [ нужна цитата ]
Случай рудиментарных органов описан у полиопистокотиловых моногеней ( паразитических плоских червей ). Эти паразиты обычно имеют задний прикрепительный орган с несколькими зажимами , представляющими собой склеротизированные органы, прикрепляющие червя к жабрам рыбы- хозяина . Эти зажимы чрезвычайно важны для выживания паразита. В семействе Protomicrocotylidae виды имеют либо нормальные зажимы, либо упрощенные зажимы, либо вообще не имеют зажимов (в роде Lethacotyle ). После сравнительного изучения относительной поверхности зажимов у более чем 100 моногеней это было интерпретировано как эволюционная последовательность, приводящая к утрате зажимов. По совпадению, у протомикрокотилид развились и другие структуры прикрепления (латеральные лоскуты, поперечные исчерченности). Поэтому зажимы протомикрокотилид считали рудиментарными органами . [20]
В приведенных выше примерах рудиментарность обычно является (иногда случайным) результатом адаптивной эволюции . Однако существует множество примеров рудиментарности как продукта радикальной мутации , и такая рудиментарность обычно вредна или контрадаптивна. Одним из самых ранних документированных примеров были рудиментарные крылья у дрозофилы . [21] С тех пор появилось множество примеров во многих других контекстах. [22]
Рудиментарность человека связана с эволюцией человека и включает в себя множество признаков, встречающихся в человеческом виде. Многие из них являются рудиментарными у других приматов и родственных им животных, тогда как другие примеры все еще высоко развиты. Слепая кишка человека является рудиментарной, как это часто бывает у всеядных животных , и представляет собой единственную камеру, принимающую содержимое подвздошной кишки в толстую кишку . Предковая слепая кишка представляла собой большой слепой дивертикул, в котором резистентный растительный материал, такой как целлюлоза , ферментировался для подготовки к всасыванию в толстой кишке. [23] [24] [25] Аналогичные органы у других животных, похожих на человека, продолжают выполнять аналогичные функции. Копчик , [26] или копчик, хотя и является остатком хвоста некоторых предков приматов, функционирует как якорь для определенных мышц таза, включая: мышцу, поднимающую задний проход, и самую большую ягодичную мышцу, большую ягодичную мышцу . [27]
Другие рудиментарные структуры включают полулунную складку во внутреннем углу глаза ( остаток мигательной перепонки ); [28] и (как показано справа) мышцы уха . [29] Другие органические структуры (например, затылочно-лобная мышца ) утратили свои первоначальные функции (предотвращать падение головы), но все еще полезны для других целей (выражение лица). [30]
Люди также имеют некоторые рудиментарные модели поведения и рефлексы. Образование мурашек у человека в условиях стресса является рудиментарным рефлексом ; [31] у предков человека его функция заключалась в том, чтобы поднимать волосы на теле, заставляя предка казаться крупнее и отпугивая хищников. Мышца , поднимающая волосяной фолликул (мышца, соединяющая волосяной фолликул с соединительной тканью), сокращается, вызывая мурашки по коже. [32]
У людей также существуют рудиментарные молекулярные структуры, которые больше не используются, но могут указывать на общее происхождение с другими видами. Одним из примеров этого является ген, который функционален у большинства других млекопитающих и который производит L-гулонолактоноксидазу , фермент , который может производить витамин С. Документированная мутация деактивировала этот ген у предка современного инфраотряда обезьян и человекообразных обезьян , и теперь он остается в их геномах , включая геном человека , в виде рудиментарной последовательности, называемой псевдогеном . [33]
Сдвиг рациона человека в сторону мягкой и обработанной пищи с течением времени привел к уменьшению количества мощных жевательных зубов, особенно третьих коренных зубов (также известных как зубы мудрости), которые были очень склонны к прорезыванию . [34]
У растений также имеются рудиментарные части, в том числе нефункциональные прилистники и плодолистики , редукция листьев у хвоща , парафизы у грибов . [35] Хорошо известными примерами являются уменьшение количества цветков, приводящее к уменьшению размеров и/или бледности цветков у растений, которые размножаются без ауткроссирования , например, посредством самоопыления или облигатного клонального размножения. [36] [37]
