Японская рисовая рыбка ( Oryzias latipes ), также известная как медака , [2] является представителем рода Oryzias ( рисовая рыба ), единственного рода в подсемействе Oryziinae. Этот небольшой (примерно до 3,6 см или 1,4 дюйма) уроженец Японии является обитателем рисовых полей , болот, прудов, медленно текущих ручьев и приливных бассейнов . [3] [4] Это эвригалинная рыба , встречающаяся как в солоноватой , так и в пресной воде. [3] Она стала популярной в качестве аквариумной рыбы из-за своей выносливости и приятной окраски: ее окраска варьируется от кремово-белой до желтоватой в дикой природе до белой, кремово-желтой или оранжевой у особей, выращенных в аквариуме. Ярко-желтые, красные или зеленые трансгенные популяции, похожие на GloFish , также были созданы, но запрещены к продаже в ЕС . [5] Медака была популярным домашним животным с 17 века в Японии. [6] После оплодотворения самка некоторое время вынашивает икру, прикрепленную к анальному плавнику, а затем откладывает ее на растения или подобные предметы. [5]
Экология
Медака обитает в небольших прудах, мелких реках и рисовых полях. [7] Они могут выживать в широком диапазоне температур воды (0–42 °C или 32–108 °F), но предпочитают температуру воды 15–28 °C (59–82 °F). [8] Поскольку они питаются молодыми комарами и мелким планктоном, они известны как полезный организм для людей. Они производят 10–20 яиц за одно рождение, и они могут производить яйца каждый день в лабораторных условиях. Они являются сезонными размножающимися животными и обычно откладывают яйца между весной и летом. [9] Они предпочитают откладывать яйца вокруг водяной травы и часто предпочитают жить на рисовых полях. [7] Яйцу обычно требуется 4–10 дней, чтобы вылупиться. [10] У них развитая функция почек, что позволяет им жить в соленой и солоноватой воде. [11] Средняя продолжительность жизни этого вида в дикой природе оценивается в 2 года, хотя в лабораторных условиях они могут прожить 3–5 лет. Они живут стаями и могут узнавать лица других особей медаки. [12]
Таксономия и ареал
Первоначально O. latipes был аборигеном большей части восточной и материковой части Юго-Восточной Азии , но в последние десятилетия большинство этих популяций были выделены в отдельные виды на основе морфологических ( морфометрических и меристических ) и генетических данных. [4] [13] Это ограничивает ареал обитания определенного O. latipes Японией: восточным и южным Хонсю , Сикоку , Кюсю и более мелкими южными островами страны. [13] Ранее в этот вид включали, но теперь считают отдельными O. sakaizumii на северо-западе Хонсю в Японии (местно он гибридизируется с O. latipes ), и O. sinensis (китайская рисовая рыба) на большей части Китая, западной Кореи и в некоторых частях материковой части Юго-Восточной Азии. [4] [13] [14] Таксономическое положение некоторых популяций, в том числе некоторых в Китае, Лаосе и восточной Корее, неясно и требует дальнейшего изучения. [4] [13] Возможно, что все эти китайские популяции являются частью O. sinensis , но образцы из Лаоса относительно крупные, похожие на O. latipes , а не на крошечного O. sinensis . [4] Восточнокорейская популяция является частью клады с O. sakaizumii и O. latipes . По морфологии она ближе к O. sakaizumii , чем к O. latipes , но это может быть неописанный вид . [13]
O. latipes был завезен на Хоккайдо в северной Японии (где рисовая рыба не является аборигенной). [15] Есть и другие сообщения о завозе по всему миру, но, по крайней мере, большинство из них в материковой Азии и Европе связаны с O. sinensis (китайская рисовая рыба). [15] [16]
Происхождение южного и северного японского населения
Филогенетический анализ показывает, что южная японская популяция произошла от популяции северного района Кюсю и распространилась на Хонсю. С другой стороны, северная популяция произошла от популяции из региона Тадзима - Танго и распространилась вдоль побережья Японского моря . [17] Известно, что O. latipes имеет девять субпопуляций: восточно-японский тип, восточно-сетоучиный тип, западно-сетоучиный тип, тип Санъин, северно-кюсюный тип, тип Осуми, тип Ариаке, тип Сацума и тип Рюкю. Эти субпопуляции были смешаны друг с другом из-за искусственного выпуска и уменьшения местного генетического разнообразия. [ необходима цитата ]
Использование в науке
Oryzias latipes является модельным организмом и широко используется во многих областях биологических исследований, особенно в токсикологии . У медаки короткий период беременности, и она репродуктивно плодовита — характеристики, которые позволяют легко выращивать ее в лаборатории. Они могут выдерживать холод и легко транспортироваться. Исследователи проанализировали почти все аспекты жизненного цикла медаки, включая половое поведение , генетическое наследование окраски, привычки нереста , питание, патологию, эмбриональное развитие , экологию и т. д. [18] [19] У нее относительно небольшой геном (~800 мегапар оснований , что вдвое меньше генома другой популярной модельной рыбы, данио-рерио ), а также время генерации 7 недель (вместо 9 недель у данио-рерио) и более устойчивый рост в широком диапазоне температур (6–40 °C или 43–104 °F). [20] [21]
Трансгенных медаку относительно легко производить. Они были генетически модифицированы для секреции различных человеческих гормонов , экспрессии промоторных последовательностей от других рыб и для создания антимикробных белков и белка, который заставляет медаку светиться флуоресцентным зеленым, желтым или красным цветом. [5] [22] Также есть много мутаций, которые появляются у медаки случайным образом, например, мутантный штамм, у которого отсутствует чешуя, и один с очень длинными плавниками. Были установлены гаплоидные эмбриональные стволовые клеточные линии. [23]
В космосе
O. latipes отличается тем, что стал первым позвоночным, спаривающимся на орбите . [24] Результатом спаривания стал выводок здоровых мальков, вылупившихся на космическом челноке Columbia в 1994 году . O. latipes вернулся в космос в 2012 году, запущенный на борту космического корабля «Союз» «Союз ТМА-06М» и размещенный в аквариуме на борту Международной космической станции . [ необходима цитата ]
Инбридинговые линии
Возможность серийного инбридинга облегчает генетические исследования из-за сокращения гетерозиготных участков в геноме. У медаки относительно легко создать инбредные линии, в отличие от других модельных видов, таких как данио-рерио и мыши. [25] К 1979 году исследователи создали 10 инбредных штаммов . [26] Эти инбредные линии сделали медаку модельным видом для научных исследований в области генетики. [27] [28] В 2014 году началась работа по созданию 111 различных инбредных линий, полученных из одной популяции, собранной в дикой природе. [29]
Секс и размножение
Медака размножается ежедневно, что является оптимальной чертой для изучения их репродуктивной биологии. Исследователи интенсивно изучали активность оси HPG у этого вида. [30] [31] Более того, медака является первым видом позвоночных, не являющимся млекопитающими, для которого был идентифицирован ген определения пола (DMY), [32] их пол обратим с помощью манипуляции половыми стероидами , [33] и они демонстрируют морфологический половой диморфизм между самцами и самками. Кроме того, некоторые методы, такие как овариэктомия [34] и измененные циклы света и темноты [35], были разработаны для изучения механизма размножения у медаки. [ необходима цитата ]
Иммунология
Открытие того, что Т-лимфоциты находятся в тимусе у медаки, привело к пониманию того, что это не специфично для млекопитающих, а может быть обнаружено и у других позвоночных. [ необходима цитата ]
Исследование скелета
Этот вид все чаще используется в качестве модели в исследованиях, связанных с заболеваниями скелета у людей, [36] такими как остеопороз .
Сохранение
Статус
Медака занесена в Красную книгу МСОП как вид, вызывающий наименьшие опасения. Обоснованием этой категоризации является то, что этот вид обитает в обширной среде обитания (755 000 км 2 ) и относительно многочислен в различных местах обитания. [1] Однако Министерство окружающей среды Японии считает его исчезающим видом . [37] Многие местные общины пытаются сохранить дикую медаку в Японии. [38] [39] [40]
Обеспокоенность
Существуют две основные проблемы, связанные с сохранением медаки: деградация среды обитания и гибридизация с одомашненной медакой (химедакой). Из-за модернизации рисовых полей и оросительных каналов оптимальные места для размножения медаки значительно сокращаются. [7] Кроме того, недавние исследования подтвердили, что химедака была завезена во многие местные регионы путем искусственного выпуска. [41] Это устранит локальные генетические адаптации каждой субпопуляции медаки. [41] [42] Кроме того, поскольку химедака имеет яркий оранжевый цвет тела, гибриды будут привлекать больше хищников и, таким образом, уменьшать общую популяцию медаки. [43] В 2011 году исследователи обнаружили, что почти 15% выловленных в дикой природе медаки в Наре имели специфический для химедаки генный маркер. [44] В дополнение к этим проблемам, инвазивные виды, такие как гамбузии, конкурируют с медакой, разделяя ту же среду обитания. Исследование показало, что более 70% гамбузии получили травмы хвостовых плавников в результате атак гамбузии. [45] Повреждение анального плавника уменьшит потомство медаки, предотвращая ухаживание. [46] В 2006 году было обнаружено, что трансгенная линия медаки была завезена в Японию из Тайваня в коммерческих целях. Эта трансгенная линия имела введенный ген, который выражает зеленую флуоресценцию, заставляя тело светиться. Теперь эта трансгенная линия была выпущена в дикую природу и вызывает генетическое загрязнение . [47] Не существует всестороннего исследования численности популяции медаки, но геномный анализ одной субпопуляции медаки показывает, что их эффективная численность популяции составляет около 25000–70000. [48]
Социальная значимость в Японии
Медака содержалась в качестве домашнего животного в Японии на протяжении столетий. В последние годы эта рыба приобрела еще большую популярность, некоторые более редкие породы оцениваются более чем в 1 миллион иен (приблизительно 10 000 долларов США) — хотя наиболее распространенные разновидности (например, химедака) можно купить примерно за 50 иен за рыбу. [49] В настоящее время зарегистрировано и доступно для содержания 456 коммерческих штаммов . [50] Медака не только содержится в качестве домашнего животного, но и широко используется в образовании; в классах начальной школы Японии часто разводят медаку, чтобы дать ученикам непосредственный опыт ухода за живыми организмами, а также способствовать более широкому пониманию жизненных циклов животных. [ требуется ссылка ]
^ abcde Parenti, LR (2008). «Филогенетический анализ и таксономическая ревизия ricefishes, Oryzias и родственников (Beloniformes, Adrianichthyidae)». Zoological Journal of the Linnean Society . 154 (3): 494–610. doi : 10.1111/j.1096-3642.2008.00417.x .
^ abc "Oryzias latipes". SeriouslyFish . Получено 21 февраля 2017 г. .
^ Hellweg, M (август 2013). "The Ricefish: An Odd and Interesting Group". Журнал TFH . Получено 21 февраля 2017 .
^ Шима, Акихиро; Митани, Хироси (2004-07-01). «Медака как исследовательский организм: прошлое, настоящее и будущее». Механизмы развития . 121 (7): 599–604. doi :10.1016/j.mod.2004.03.011. ISSN 0925-4773. PMID 15210169. S2CID 397672.
^ Хиршфилд, Майкл Ф. (1980). «Экспериментальный анализ репродуктивных усилий и затрат у японской медаки, Oryzias Latipes». Экология . 61 (2): 282–292. Bibcode : 1980Ecol...61..282H. doi : 10.2307/1935187. ISSN 1939-9170. JSTOR 1935187.
^ Ивамацу, Такаши (2004-07-01). «Стадии нормального развития у оризиасы латипес». Механизмы развития . 121 (7): 605–618. doi : 10.1016/j.mod.2004.03.012 . ISSN 0925-4773. PMID 15210170. S2CID 16570978.
^ Сакамото, Тацуя; Козака, Томохиро; Такахаси, Акиёси; Каваучи, Хироши; Андо, Масааки (15 февраля 2001 г.). «Медака (Oryzias latipes) как модель гипоосморегуляции эвригалинных рыб». Аквакультура . 193 (3): 347–354. Бибкод : 2001Aquac.193..347S. дои : 10.1016/S0044-8486(00)00471-3. ISSN 0044-8486.
^ Ван, Му-Юн; Такеучи, Хидеаки (11 июля 2017 г.). Цао, Дорис Y (ред.). «Индивидуальное распознавание и эффект «инверсии лица» у рыбы-медаки (Oryzias latipes)». eLife . 6 : e24728. doi : 10.7554/eLife.24728 . ISSN 2050-084X. PMC 5505697 . PMID 28693720.
^ abcde Асаи, Т.; Сену, Х.; Хосоя, К. (2011). «Oryzias sakaizumii, новая рисовая рыба из северной Японии (Teleostei: Adrianichthyidae)». Ichthyol. Explor. Freshwaters . 22 (4): 289–299. ISSN 0936-9902.
^ Tanaka M, Kinoshita M, Kobayashi D, Nagahama Y (2001). «Создание трансгенных линий medaka (Oryzias latipes) с экспрессией флуоресценции зеленого флуоресцентного белка исключительно в зародышевых клетках: полезная модель для мониторинга зародышевых клеток у живых позвоночных». Proc Natl Acad Sci USA . 98 (5): 2544–9. Bibcode :2001PNAS...98.2544T. doi : 10.1073/pnas.041315498 . PMC 30174 . PMID 11226275.
^ Кариго, Томоми; Канда, Синдзи; Такахаси, Акико; Абэ, Хидеки; Окубо, Катааки; Ока, Ёситака (01 июля 2012 г.). «Зависящие от времени суток изменения в активности нейронов GnRH1 и экспрессии мРНК гонадотропина у ежедневно нерестящейся рыбы, Медака». Эндокринология . 153 (7): 3394–3404. дои : 10.1210/en.2011-2022 . ISSN 0013-7227. ПМИД 22544888.
^ Канда, Синдзи (2018-11-27). «Эволюция регуляторных механизмов оси гипоталамус-гипофиз-гонады у позвоночных — гипотеза с точки зрения сравнения». Общая и сравнительная эндокринология . 284 : 113075. doi : 10.1016/j.ygcen.2018.11.014. ISSN 0016-6480. PMID 30500374. S2CID 54468539.
^ Вебер, Д. Н.; Шпилер, Р. Э. (1987-06-01). «Влияние цикла свет-темнота и планового кормления на поведенческие и репродуктивные ритмы карподонтовых рыб, Medaka, Oryzias latipes». Experientia . 43 (6): 621–624. doi :10.1007/BF02126355. ISSN 1420-9071. PMID 3595795. S2CID 11727260.
^ Ди Бьяджо, Клаудия; Деллаккуа, Закари; Мартини, Арианна; Хюссён, Энн; Скарди, Мишель; Виттен, Пол Экхард; Больоне, Клара (2022-06-30). «Базовые данные для исследований скелета у медаки (Oryzias latipes): влияние плотности выращивания на посткраниальный фенотип». Frontiers in Endocrinology . 13 . doi : 10.3389/fendo.2022.893699 . ISSN 1664-2392. PMC 9281570 . PMID 35846331.
^ Такехана, Юсукэ; Нагаи, Наоко; Мацуда, Масару; Цучия, Кимиюки; Сакаидзуми, Мицуру (октябрь 2003 г.). «Географическая изменчивость и разнообразие гена цитохрома b в японских диких популяциях медаки, Oryzias latipes». Zoological Science . 20 (10): 1279–1291. doi : 10.2108/zsj.20.1279 . ISSN 0289-0003. PMID 14569151. S2CID 22958328.
^ «「東京めだか」を守っています | 東京ズーネット» . www.tokyo-zoo.net . Проверено 29 ноября 2019 г.
Ссылки報サイト».はまれぽ.com . Проверено 29 ноября 2019 г.
^ "和歌山市におけるのメダカの現在の生息状況" . кодомо123.jp . Проверено 29 ноября 2019 г.
^ аб Накао, Рёхей; Игучи, Юка; Кояма, Наото; Накаи, Кодзи; Китагава, Тадао (01 января 2017 г.). «Современное состояние генетических нарушений в диких популяциях медаки (комплекс видов Oryzias latipes) в Японии». Ихтиологические исследования . 64 (1): 116–119. Бибкод : 2017IchtR..64..116N. дои : 10.1007/s10228-016-0528-5. ISSN 1616-3915. S2CID 44688469.