stringtranslate.com

японская рисовая рыба

Японская рисовая рыбка ( Oryzias latipes ), также известная как медака , [2] является представителем рода Oryzias ( рисовая рыба ), единственного рода в подсемействе Oryziinae. Этот небольшой (примерно до 3,6 см или 1,4 дюйма) уроженец Японии является обитателем рисовых полей , болот, прудов, медленно текущих ручьев и приливных бассейнов . [3] [4] Это эвригалинная рыба , встречающаяся как в солоноватой , так и в пресной воде. [3] Она стала популярной в качестве аквариумной рыбы из-за своей выносливости и приятной окраски: ее окраска варьируется от кремово-белой до желтоватой в дикой природе до белой, кремово-желтой или оранжевой у особей, выращенных в аквариуме. Ярко-желтые, красные или зеленые трансгенные популяции, похожие на GloFish , также были созданы, но запрещены к продаже в ЕС . [5] Медака была популярным домашним животным с 17 века в Японии. [6] После оплодотворения самка некоторое время вынашивает икру, прикрепленную к анальному плавнику, а затем откладывает ее на растения или подобные предметы. [5]

Экология

Медака обитает в небольших прудах, мелких реках и рисовых полях. [7] Они могут выживать в широком диапазоне температур воды (0–42 °C или 32–108 °F), но предпочитают температуру воды 15–28 °C (59–82 °F). [8] Поскольку они питаются молодыми комарами и мелким планктоном, они известны как полезный организм для людей. Они производят 10–20 яиц за одно рождение, и они могут производить яйца каждый день в лабораторных условиях. Они являются сезонными размножающимися животными и обычно откладывают яйца между весной и летом. [9] Они предпочитают откладывать яйца вокруг водяной травы и часто предпочитают жить на рисовых полях. [7] Яйцу обычно требуется 4–10 дней, чтобы вылупиться. [10] У них развитая функция почек, что позволяет им жить в соленой и солоноватой воде. [11] Средняя продолжительность жизни этого вида в дикой природе оценивается в 2 года, хотя в лабораторных условиях они могут прожить 3–5 лет. Они живут стаями и могут узнавать лица других особей медаки. [12]

Таксономия и ареал

Группа в неглубокой канаве, типичном месте обитания вида ( Катори , Япония)

Первоначально O. latipes был аборигеном большей части восточной и материковой части Юго-Восточной Азии , но в последние десятилетия большинство этих популяций были выделены в отдельные виды на основе морфологических ( морфометрических и меристических ) и генетических данных. [4] [13] Это ограничивает ареал обитания определенного O. latipes Японией: восточным и южным Хонсю , Сикоку , Кюсю и более мелкими южными островами страны. [13] Ранее в этот вид включали, но теперь считают отдельными O. sakaizumii на северо-западе Хонсю в Японии (местно он гибридизируется с O. latipes ), и O. sinensis (китайская рисовая рыба) на большей части Китая, западной Кореи и в некоторых частях материковой части Юго-Восточной Азии. [4] [13] [14] Таксономическое положение некоторых популяций, в том числе некоторых в Китае, Лаосе и восточной Корее, неясно и требует дальнейшего изучения. [4] [13] Возможно, что все эти китайские популяции являются частью O. sinensis , но образцы из Лаоса относительно крупные, похожие на O. latipes , а не на крошечного O. sinensis . [4] Восточнокорейская популяция является частью клады с O. sakaizumii и O. latipes . По морфологии она ближе к O. sakaizumii , чем к O. latipes , но это может быть неописанный вид . [13]

O. latipes был завезен на Хоккайдо в северной Японии (где рисовая рыба не является аборигенной). [15] Есть и другие сообщения о завозе по всему миру, но, по крайней мере, большинство из них в материковой Азии и Европе связаны с O. sinensis (китайская рисовая рыба). [15] [16]

Происхождение южного и северного японского населения

Филогенетический анализ показывает, что южная японская популяция произошла от популяции северного района Кюсю и распространилась на Хонсю. С другой стороны, северная популяция произошла от популяции из региона Тадзима - Танго и распространилась вдоль побережья Японского моря . [17] Известно, что O. latipes имеет девять субпопуляций: восточно-японский тип, восточно-сетоучиный тип, западно-сетоучиный тип, тип Санъин, северно-кюсюный тип, тип Осуми, тип Ариаке, тип Сацума и тип Рюкю. Эти субпопуляции были смешаны друг с другом из-за искусственного выпуска и уменьшения местного генетического разнообразия. [ необходима цитата ]

Использование в науке

Оранжевый аквариумный вариант (химедака), полученный путем селективного разведения , сфотографирован сверху. Не путать с ярко окрашенными трансгенными аквариумными вариантами.

Oryzias latipes является модельным организмом и широко используется во многих областях биологических исследований, особенно в токсикологии . У медаки короткий период беременности, и она репродуктивно плодовита — характеристики, которые позволяют легко выращивать ее в лаборатории. Они могут выдерживать холод и легко транспортироваться. Исследователи проанализировали почти все аспекты жизненного цикла медаки, включая половое поведение , генетическое наследование окраски, привычки нереста , питание, патологию, эмбриональное развитие , экологию и т. д. [18] [19] У нее относительно небольшой геном (~800 мегапар оснований , что вдвое меньше генома другой популярной модельной рыбы, данио-рерио ), а также время генерации 7 недель (вместо 9 недель у данио-рерио) и более устойчивый рост в широком диапазоне температур (6–40 °C или 43–104 °F). [20] [21]

Трансгенных медаку относительно легко производить. Они были генетически модифицированы для секреции различных человеческих гормонов , экспрессии промоторных последовательностей от других рыб и для создания антимикробных белков и белка, который заставляет медаку светиться флуоресцентным зеленым, желтым или красным цветом. [5] [22] Также есть много мутаций, которые появляются у медаки случайным образом, например, мутантный штамм, у которого отсутствует чешуя, и один с очень длинными плавниками. Были установлены гаплоидные эмбриональные стволовые клеточные линии. [23]

В космосе

O. latipes спаривается в космосе

O. latipes отличается тем, что стал первым позвоночным, спаривающимся на орбите . [24] Результатом спаривания стал выводок здоровых мальков, вылупившихся на космическом челноке Columbia в 1994 году . O. latipes вернулся в космос в 2012 году, запущенный на борту космического корабля «Союз» «Союз ТМА-06М» и размещенный в аквариуме на борту Международной космической станции . [ необходима цитата ]

Инбридинговые линии

Возможность серийного инбридинга облегчает генетические исследования из-за сокращения гетерозиготных участков в геноме. У медаки относительно легко создать инбредные линии, в отличие от других модельных видов, таких как данио-рерио и мыши. [25] К 1979 году исследователи создали 10 инбредных штаммов . [26] Эти инбредные линии сделали медаку модельным видом для научных исследований в области генетики. [27] [28] В 2014 году началась работа по созданию 111 различных инбредных линий, полученных из одной популяции, собранной в дикой природе. [29]

Секс и размножение

Медака размножается ежедневно, что является оптимальной чертой для изучения их репродуктивной биологии. Исследователи интенсивно изучали активность оси HPG у этого вида. [30] [31] Более того, медака является первым видом позвоночных, не являющимся млекопитающими, для которого был идентифицирован ген определения пола (DMY), [32] их пол обратим с помощью манипуляции половыми стероидами , [33] и они демонстрируют морфологический половой диморфизм между самцами и самками. Кроме того, некоторые методы, такие как овариэктомия [34] и измененные циклы света и темноты [35], были разработаны для изучения механизма размножения у медаки. [ необходима цитата ]

Иммунология

Открытие того, что Т-лимфоциты находятся в тимусе у медаки, привело к пониманию того, что это не специфично для млекопитающих, а может быть обнаружено и у других позвоночных. [ необходима цитата ]

Исследование скелета

Этот вид все чаще используется в качестве модели в исследованиях, связанных с заболеваниями скелета у людей, [36] такими как остеопороз .

Сохранение

Статус

Медака занесена в Красную книгу МСОП как вид, вызывающий наименьшие опасения. Обоснованием этой категоризации является то, что этот вид обитает в обширной среде обитания (755 000 км 2 ) и относительно многочислен в различных местах обитания. [1] Однако Министерство окружающей среды Японии считает его исчезающим видом . [37] Многие местные общины пытаются сохранить дикую медаку в Японии. [38] [39] [40]

Обеспокоенность

Существуют две основные проблемы, связанные с сохранением медаки: деградация среды обитания и гибридизация с одомашненной медакой (химедакой). Из-за модернизации рисовых полей и оросительных каналов оптимальные места для размножения медаки значительно сокращаются. [7] Кроме того, недавние исследования подтвердили, что химедака была завезена во многие местные регионы путем искусственного выпуска. [41] Это устранит локальные генетические адаптации каждой субпопуляции медаки. [41] [42] Кроме того, поскольку химедака имеет яркий оранжевый цвет тела, гибриды будут привлекать больше хищников и, таким образом, уменьшать общую популяцию медаки. [43] В 2011 году исследователи обнаружили, что почти 15% выловленных в дикой природе медаки в Наре имели специфический для химедаки генный маркер. [44] В дополнение к этим проблемам, инвазивные виды, такие как гамбузии, конкурируют с медакой, разделяя ту же среду обитания. Исследование показало, что более 70% гамбузии получили травмы хвостовых плавников в результате атак гамбузии. [45] Повреждение анального плавника уменьшит потомство медаки, предотвращая ухаживание. [46] В 2006 году было обнаружено, что трансгенная линия медаки была завезена в Японию из Тайваня в коммерческих целях. Эта трансгенная линия имела введенный ген, который выражает зеленую флуоресценцию, заставляя тело светиться. Теперь эта трансгенная линия была выпущена в дикую природу и вызывает генетическое загрязнение . [47] Не существует всестороннего исследования численности популяции медаки, но геномный анализ одной субпопуляции медаки показывает, что их эффективная численность популяции составляет около 25000–70000. [48]   

Медака в Токио , Япония

Социальная значимость в Японии

Медака содержалась в качестве домашнего животного в Японии на протяжении столетий. В последние годы эта рыба приобрела еще большую популярность, некоторые более редкие породы оцениваются более чем в 1 миллион иен (приблизительно 10 000 долларов США) — хотя наиболее распространенные разновидности (например, химедака) можно купить примерно за 50 иен за рыбу. [49] В настоящее время зарегистрировано и доступно для содержания 456 коммерческих штаммов . [50] Медака не только содержится в качестве домашнего животного, но и широко используется в образовании; в классах начальной школы Японии часто разводят медаку, чтобы дать ученикам непосредственный опыт ухода за живыми организмами, а также способствовать более широкому пониманию жизненных циклов животных. [ требуется ссылка ]

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ ab Kanao, S.; Taniguchi, Y.; Watanabe, K. (2019). "Oryzias latipes". Красный список МСОП. Виды, находящиеся под угрозой исчезновения . 2019 : e.T166979A1159322. doi : 10.2305/IUCN.UK.2019-2.RLTS.T166979A1159322.en . Получено 1 июля 2024 г.
  2. ^ ab Froese, Rainer ; Pauly, Daniel (ред.). "Oryzias latipes". FishBase . Версия за апрель 2019 г.
  3. ^ ab Froese, Rainer ; Pauly, Daniel, ред. (2014). "Oryzias latipes". FishBase .
  4. ^ abcde Parenti, LR (2008). «Филогенетический анализ и таксономическая ревизия ricefishes, Oryzias и родственников (Beloniformes, Adrianichthyidae)». Zoological Journal of the Linnean Society . 154 (3): 494–610. doi : 10.1111/j.1096-3642.2008.00417.x .
  5. ^ abc "Oryzias latipes". SeriouslyFish . Получено 21 февраля 2017 г. .
  6. ^ Hellweg, M (август 2013). "The Ricefish: An Odd and Interesting Group". Журнал TFH . Получено 21 февраля 2017 .
  7. ^ abc 牧人, 小林; 知尚, 頼経; 翔平, 鈴木; 彩美, 清水; 美香, 小井土; 優太郎, 川口; 洋一, 早川; さやか, 江口; 弘文, 横田; 義和, 山本 (2012). «屋外池における野生メダカ Oryzias latipes の繁殖行動».日本水産学会誌. 78 (5): 922–933. дои : 10.2331/suisan.78.922 .
  8. ^ Шима, Акихиро; Митани, Хироси (2004-07-01). «Медака как исследовательский организм: прошлое, настоящее и будущее». Механизмы развития . 121 (7): 599–604. doi :10.1016/j.mod.2004.03.011. ISSN  0925-4773. PMID  15210169. S2CID  397672.
  9. ^ Хиршфилд, Майкл Ф. (1980). «Экспериментальный анализ репродуктивных усилий и затрат у японской медаки, Oryzias Latipes». Экология . 61 (2): 282–292. Bibcode : 1980Ecol...61..282H. doi : 10.2307/1935187. ISSN  1939-9170. JSTOR  1935187.
  10. ^ Ивамацу, Такаши (2004-07-01). «Стадии нормального развития у оризиасы латипес». Механизмы развития . 121 (7): 605–618. doi : 10.1016/j.mod.2004.03.012 . ISSN  0925-4773. PMID  15210170. S2CID  16570978.
  11. ^ Сакамото, Тацуя; Козака, Томохиро; Такахаси, Акиёси; Каваучи, Хироши; Андо, Масааки (15 февраля 2001 г.). «Медака (Oryzias latipes) как модель гипоосморегуляции эвригалинных рыб». Аквакультура . 193 (3): 347–354. Бибкод : 2001Aquac.193..347S. дои : 10.1016/S0044-8486(00)00471-3. ISSN  0044-8486.
  12. ^ Ван, Му-Юн; Такеучи, Хидеаки (11 июля 2017 г.). Цао, Дорис Y (ред.). «Индивидуальное распознавание и эффект «инверсии лица» у рыбы-медаки (Oryzias latipes)». eLife . 6 : e24728. doi : 10.7554/eLife.24728 . ISSN  2050-084X. PMC 5505697 . PMID  28693720. 
  13. ^ abcde Асаи, Т.; Сену, Х.; Хосоя, К. (2011). «Oryzias sakaizumii, новая рисовая рыба из северной Японии (Teleostei: Adrianichthyidae)». Ichthyol. Explor. Freshwaters . 22 (4): 289–299. ISSN  0936-9902.
  14. ^ Parenti, L. (2012). "Oryzias sinensis". Красный список МСОП находящихся под угрозой исчезновения видов . 2012 : e.T181312A1720540. doi : 10.2305/IUCN.UK.2012-1.RLTS.T181312A1720540.en .
  15. ^ ab "Oryzias latipes". Инвазивные виды Японии . Национальный институт исследований окружающей среды (Япония) . Получено 20 февраля 2017 г.
  16. ^ Коттелат, М.; Фрейхоф, Дж. (2007). Справочник по пресноводным рыбам Европы . Публикации Коттелат, Корнол, Швейцария. ISBN 978-2-8399-0298-4.
  17. ^ Кацумура, Такафуми; Ода, Сёдзи; Митани, Хироши; Оота, Хироки (01 января 2019 г.). «Структура генома населения Медаки и демографическая история, описанные с помощью генотипирования путем секвенирования». G3: Гены, геномы, генетика . 9 (1): 217–228. дои : 10.1534/g3.118.200779. ISSN  2160-1836. ПМЦ 6325896 . ПМИД  30482798. 
  18. ^ Leroi, Armand Marie. (2003). Мутанты: о генетическом разнообразии и человеческом теле. Нью-Йорк: Viking . Penguin Publishing. ISBN 0-670-03110-0.
  19. ^ "Основная тема "Oryzias": бесплатные полные тексты статей в Национальной медицинской библиотеке".
  20. ^ «Oryzias latipes, оризия как модельный организм: таксономия, факты, стадии развития, библиография на GeoChemBio».
  21. ^ "Шлюз браузера генома медаки (Oryzias latipes)".
  22. ^ Tanaka M, Kinoshita M, Kobayashi D, Nagahama Y (2001). «Создание трансгенных линий medaka (Oryzias latipes) с экспрессией флуоресценции зеленого флуоресцентного белка исключительно в зародышевых клетках: полезная модель для мониторинга зародышевых клеток у живых позвоночных». Proc Natl Acad Sci USA . 98 (5): 2544–9. Bibcode :2001PNAS...98.2544T. doi : 10.1073/pnas.041315498 . PMC 30174 . PMID  11226275. 
  23. ^ Yi, Meisheng; Hong, Ni; Hong, Yunhan (2009). «Генерация гаплоидных эмбриональных стволовых клеток рыбы Medaka». Science . 326 (5951): 430–433. Bibcode :2009Sci...326..430Y. doi :10.1126/science.1175151. PMID  19833967. S2CID  7505131.
  24. ^ "Медака на борту Колумбии". Архивировано из оригинала 2009-03-26 . Получено 2006-07-16 .
  25. ^ Хильгерс, Леон; Шварцер, Джулия (2019). «Неиспользованный потенциал оризии и ее диких сородичей». eLife . 8 . doi : 10.7554/eLife.46994 . ISSN  2050-084X. PMC 6615862 . PMID  31287418. 
  26. ^ "NBRP Medaka". shigen.nig.ac.jp . Получено 2019-10-07 .
  27. ^ Касахара, Масахиро; Нарусэ, Киёси; Сасаки, Шин; Накатани, Ёитиро; Цюй, Вэй; Ахсан, Будрул; Ямада, Томоюки; Нагаясу, Юкинобу; Дои, Коитиро; Касаи, Ясухиро; Дзиндо, Томоко (июнь 2007 г.). «Проект генома медаки и понимание эволюции генома позвоночных». Природа . 447 (7145): 714–719. Бибкод : 2007Natur.447..714K. дои : 10.1038/nature05846 . ISSN  1476-4687. ПМИД  17554307.
  28. ^ Кимура, Тецуаки; Симада, Ацуко; Сакаи, Нориёси; Митани, Хироши; Нарусэ, Киёси; Такеда, Хироюки; Иноко, Хидетоши; Тамия, генерал; Шинья, Минори (1 декабря 2007 г.). «Генетический анализ черепно-лицевых особенностей Медаки». Генетика . 177 (4): 2379–2388. doi : 10.1534/genetics.106.068460. ISSN  0016-6731. ПМК 2219511 . ПМИД  18073435. 
  29. ^ Кирхмайер, Стефан; Нарусе, Киёси; Виттбродт, Иоахим; Лусли, Феликс (01.04.2015). «Геномный и генетический инструментарий костистых мух (Oryzias latipes)». Генетика . 199 (4): 905–918. doi :10.1534/genetics.114.173849. ISSN  0016-6731. PMC 4391551. PMID  25855651 . 
  30. ^ Кариго, Томоми; Канда, Синдзи; Такахаси, Акико; Абэ, Хидеки; Окубо, Катааки; Ока, Ёситака (01 июля 2012 г.). «Зависящие от времени суток изменения в активности нейронов GnRH1 и экспрессии мРНК гонадотропина у ежедневно нерестящейся рыбы, Медака». Эндокринология . 153 (7): 3394–3404. дои : 10.1210/en.2011-2022 . ISSN  0013-7227. ПМИД  22544888.
  31. ^ Канда, Синдзи (2018-11-27). «Эволюция регуляторных механизмов оси гипоталамус-гипофиз-гонады у позвоночных — гипотеза с точки зрения сравнения». Общая и сравнительная эндокринология . 284 : 113075. doi : 10.1016/j.ygcen.2018.11.014. ISSN  0016-6480. PMID  30500374. S2CID  54468539.
  32. ^ Мацуда, Масару; Нагахама, Ёситака; Шиномия, Ай; Сато, Тадаши; Мацуда, Чика; Кобаяши, Тору; Морри, Крейг Э.; Сибата, Наоки; Асакава, Шуичи; Симидзу, Нобуёси; Хори, Хироши (май 2002 г.). «DMY представляет собой Y-специфичный ген DM-домена, необходимый для развития самцов рыбы медака». Природа . 417 (6888): 559–563. Бибкод : 2002Natur.417..559M. дои : 10.1038/nature751. ISSN  1476-4687. PMID  12037570. S2CID  4363239.
  33. ^ Шольц, С; Гутцайт, Х. О (2000-10-01). «17-α-этинилэстрадиол влияет на воспроизводство, половую дифференциацию и экспрессию гена ароматазы у медаки (Oryzias latipes)». Aquatic Toxicology . 50 (4): 363–373. Bibcode : 2000AqTox..50..363S. doi : 10.1016/S0166-445X(00)00090-4. ISSN  0166-445X. PMID  10967398.
  34. ^ Канда, Синдзи; Аказоме, Ясухиса; Мацунага, Такуя; Ямамото, Наоюки; Ямада, Сюндзи; Цукамура, Хироко; Маэда, Кей-итиро; Ока, Ёситака (01 мая 2008 г.). «Идентификация продукта KiSS-1 киссептина и стероид-чувствительных сексуально диморфных нейронов кисспептина в Медаке (Oryzias latipes)». Эндокринология . 149 (5): 2467–2476. дои : 10.1210/en.2007-1503 . ISSN  0013-7227. ПМИД  18202129.
  35. ^ Вебер, Д. Н.; Шпилер, Р. Э. (1987-06-01). «Влияние цикла свет-темнота и планового кормления на поведенческие и репродуктивные ритмы карподонтовых рыб, Medaka, Oryzias latipes». Experientia . 43 (6): 621–624. doi :10.1007/BF02126355. ISSN  1420-9071. PMID  3595795. S2CID  11727260.
  36. ^ Ди Бьяджо, Клаудия; Деллаккуа, Закари; Мартини, Арианна; Хюссён, Энн; Скарди, Мишель; Виттен, Пол Экхард; Больоне, Клара (2022-06-30). «Базовые данные для исследований скелета у медаки (Oryzias latipes): влияние плотности выращивания на посткраниальный фенотип». Frontiers in Endocrinology . 13 . doi : 10.3389/fendo.2022.893699 . ISSN  1664-2392. PMC 9281570 . PMID  35846331. 
  37. ^ Такехана, Юсукэ; Нагаи, Наоко; Мацуда, Масару; Цучия, Кимиюки; Сакаидзуми, Мицуру (октябрь 2003 г.). «Географическая изменчивость и разнообразие гена цитохрома b в японских диких популяциях медаки, Oryzias latipes». Zoological Science . 20 (10): 1279–1291. doi : 10.2108/zsj.20.1279 . ISSN  0289-0003. PMID  14569151. S2CID  22958328.
  38. ^ «「東京めだか」を守っています | 東京ズーネット» . www.tokyo-zoo.net . Проверено 29 ноября 2019 г.
  39. Ссылки報サイト».はまれ.com . Проверено 29 ноября 2019 г.
  40. ^ "和歌山市におけるのメダカの現在の生息状況" . кодомо123.jp . Проверено 29 ноября 2019 г.
  41. ^ аб Накао, Рёхей; Игучи, Юка; Кояма, Наото; Накаи, Кодзи; Китагава, Тадао (01 января 2017 г.). «Современное состояние генетических нарушений в диких популяциях медаки (комплекс видов Oryzias latipes) в Японии». Ихтиологические исследования . 64 (1): 116–119. Бибкод : 2017IchtR..64..116N. дои : 10.1007/s10228-016-0528-5. ISSN  1616-3915. S2CID  44688469.
  42. ^ 直人, 小山; 幹大, 森; 宏施, 中井; 忠生, 北川 (2011). «市販されているメダカのミトコンドリアdna 遺伝子構成».魚類学雑誌. 58 (1): 81–86. дои : 10.11369/jji.58.81.
  43. ^ Накао, Рёхей; Китагава, Тадао (2015). «Различия в поведении и экологии дикого типа медаки (комплекс Oryzias latipes) и оранжевой коммерческой разновидности (химедака)». Журнал экспериментальной зоологии, часть A: экологическая генетика и физиология . 323 (6): 349–358. Bibcode : 2015JEZA..323..349N. doi : 10.1002/jez.1916. ISSN  1932-5231. PMID  26054930.
  44. ^ 宏施, 中井; 遼平, 中尾; 昌司, 深町; 直人, 小山; 忠生, 北川 (2011). «ヒメダカ体色原因遺伝子マーカーによる奈良県大和川水系のメダカ集団の解析».魚類学雑誌. 58 (2): 189–193. doi :10.11369/jji.58.189.
  45. ^ 優秋, 田代; 康則, 上月; 陽一, 佐藤; 仁士, 村上 (2005). "外来種カダヤシによるメダカへの影響と保全策に関する一考察".. ESJ52: 814. doi :10.14848/esj.ESJ52.0.814.0.
  46. ^ 珠央, 伊藤; 右介, 小関; 靖章, 新妻 (2006). «メダカOryzias latipesにおける雄の鰭の損傷による産卵数および受精率の低下».野生生物保護. 10 (1–2): 1–7. doi : 10.20798/wildlifeconsjp.10.1-2_1.
  47. ^ "環境省_未承認の遺伝子組換えメダカの回収のお願いについて" . www.env.go.jp. ​Проверено 29 ноября 2019 г.
  48. ^ Спиваков, Михаил; Ауэр, Томас О.; Перавали, Равиндра; Данхэм, Ян; Долле, Дирк; Фудзияма, Асао; Тойода, Ацуши; Айдзу, Томоюки; Минакучи, Ёхей; Лусли, Феликс; Нарусэ, Киёси (2014-03-01). «Геномная и фенотипическая характеристика популяции дикой медаки: на пути к созданию изогенного популяционного генетического ресурса у рыб». G3: Гены, геномы, генетика . 4 (3): 433–445. doi :10.1534/g3.113.008722. ISSN  2160-1836. PMC 3962483. PMID 24408034  . 
  49. ^ "100 万円の値がついた「高級メダカ」とは!?人気急上昇中、希少なメダカを一挙公開».ラグジュアリー体験の入り口メディア(в японский) . Проверено 29 ноября 2019 г.
  50. ^ "改良メダカ年表 - めだかの館".改良メダカ年表 - めだかの館(на японском языке) . Проверено 29 ноября 2019 г.

Внешние ссылки