Centrarchidae , более известные как рыбы-солнечники , — семейство пресноводных лучепёрых рыб, принадлежащих к отряду Perciformes (ранее принадлежавших к устаревшему отряду Centrarchiformes ), произрастающих только в Северной Америке . В семейство центрархид входят восемь универсально включенных родов : Lepomis (настоящие рыбы-луны), Micropterus (черные окуни), Pomoxis ( краппи ), Enneacanthus (полосатые рыбы-луны), Centrarchus ( типовой род , состоящий исключительно из летунов C. macropterus ), Archoplites . ( сакраментский окунь ), амблоплиты (каменные окуни) и акантарх ( грязевая рыба-солнечная рыба ). [2] Генетическое исследование, проведенное в 2012 году, показало, что очень разные карликовые рыбы-луны рода Elassoma также являются центрархидами. [3]
Семейство центрархид включает 38 идентифицированных видов , [2] 34 из которых сохранились до наших дней . [4] Сюда входят многие популярные промысловые рыбы , знакомые рыболовам Северной Америки , такие как каменный окунь , большеротый окунь , синежабрник , тыквенное семя , зеленая солнечная рыба и краппи . Большинство солнечных рыб высоко ценятся в спортивной рыбалке и были интродуцированы во многие районы за пределами их естественного ареала , иногда становясь инвазивными видами . Хотя они съедобны, они не продаются как пищевая рыба .
Члены семейства отличаются сжатой с боков формой тела, от 6 до 9 анальных шипов и 2 сросшимися спинными плавниками (первый спинной колючий и второй спинной лучистый). [5] Число спинных шипов варьируется от 6 до 13. Все виды Micropterus и Lepomis имеют 3 анальных шипа, что отличает их от других родов семейства. [5] Псевдоветвь маленькая и скрытая . Размер тела внутри семейства сильно различается: длина рыбы-луна с черными полосами составляет всего 8 см (3,1 дюйма), тогда как большеротый окунь, как сообщается, в крайних случаях достигает почти 1 м (3,3 фута). [6]
Многие виды Centrarchidae можно разделить на две основные группы на основе двух наиболее распространенных родов ( Micropterus и Lepomis ). Виды рода Lepomis характеризуются глубокой или более круглой формой тела, меньшим ртом и способностью получать пищу посредством всасывания . [2] [7] Виды рода Micropterus отличаются более обтекаемой формой тела, более крупными ртами и потреблением добычи в основном методами кормления бараном . [2] [7]
Центрархиды предпочитают чистую, теплую и медленно движущуюся воду и обычно встречаются в таких местах обитания, как озера, пруды, ручьи и реки со средним и слабым течением, а также болота. [8] Они также предпочитают жить внутри и вокруг водной растительности, чтобы иметь адекватную защиту от хищников. Хотя немногие виды этого семейства отличаются от вышеупомянутого списка местообитаний, окунь Сакраменто может выжить в средах обитания с необычно высокой щелочностью, соленостью и температурой. [8] Центрархиды можно найти в различных местах толщи воды , и их точные предпочтения зависят от вида. Например, синежаберник ( Lepomis macrochirus ) в основном обитает в более глубоких прибрежных зонах, а зеленая солнечная рыба ( Lepomis cyanellus ) предпочитает местообитания вблизи береговой линии и на мелководье. [9] Всасывающие кормушки внутри семейства (т.е. Lepomis ) обычно питаются со дна своей среды обитания, тогда как бараньи кормушки (т.е. Micropterus ) обычно питаются на более открытых участках, известных как пресноводная зона . [10] Диета центрархид состоит из макробеспозвоночных (например, насекомых, улиток и раков) и других рыб, обитающих в их среде обитания. [8]
В пресноводных системах температура воды определяется многими абиотическими факторами, причем температура воздуха является одним из наиболее важных факторов. [11] Как и у других эктотермных животных , многие физиологические процессы и поведение Centrarchidae, такие как питание и размножение, сильно зависят от температуры окружающей среды. [12] Все виды семейства Centrarchidae считаются видами, адаптированными к теплой воде . [13] В целом виды, адаптированные к теплой воде, характеризуются более крупными размерами при более высоких температурах и более низких широтах. [14] Оптимальный температурный диапазон для большинства видов семейства составляет от 28 °C (82 °F) до 32 °C (90 °F), хотя они могут выживать и размножаться при температурах, выходящих за пределы этого оптимального диапазона. [7] Повышение температуры за пределами оптимального диапазона для центрархид может иметь негативные последствия, такие как ускорение репродуктивной зрелости или увеличение смертности после первого репродуктивного события. [15] Диапазон смертельных температур широко варьируется в пределах семейства, но было замечено, что некоторые виды выдерживают температуру воды от 1 ° C (33 ° F) до 41 ° C (106 ° F). [16]
Центрархиды обычно нерестятся весной, а молодь появляется в конце весны - начале лета. [17] Переход от зимних условий к весенним (т.е. таяние ледяного покрова, увеличение продолжительности дня и увеличение доступности пищи) является основным сигналом для центрархид начать подготовку к размножению. [12] Все виды Centrarchidae, за исключением представителей рода Micropterus, в период размножения приобретают брачную окраску как у самцов, так и у самок (хотя и менее выраженную у самок). [2] Процесс ухаживания и размножения почти идентичен для всех видов семейства, что является основной причиной высокого уровня гибридизации внутри Centrarchidae. [18] С учетом вышесказанного, существуют некоторые механизмы предотвращения гибридизации, такие как сложная морфология жаберной крышки у Lepomis, которая помогает распознавать однотипных партнеров. [2]
Чтобы начать размножение, самцы своими хвостовыми плавниками выкапывают в субстрате глубокую круглую впадину, чтобы создать гнездо, [8] которое они будут агрессивно защищать от вторгающихся самцов. [2] Затем самцы и самки подвергаются танцевальному ритуалу ухаживания, прежде чем самка откладывает яйца в гнездо самца. [8] Несколько самок могут откладывать яйца в одно гнездо. [7] Более крупные самцы обычно привлекают больше самок и лучше заботятся о своем потомстве. [19] Забота родителей-самцов включает в себя строительство гнезда, охрану гнезда, охрану яиц и мальков, а также проветривание гнезда (аэрацию яиц). [20]
Самцы, которым не удалось ухаживать, могут проявлять мошенническую стратегию , когда они тайком оплодотворяют яйцеклетки самки, используя различные поведенческие методы. [21] Это обычно наблюдается у более мелких самцов рода Lepomis . [5]
Родной ареал Centrarchidae ограничен пределами Северной Америки, охватывая большую часть Соединенных Штатов и останавливаясь на юге Канады. Северная окраина естественного ареала сильно зависит от температуры из-за снижения способности к добыче пищи и роста в холодную погоду и последующего голода в зимние месяцы. [7] [22] В результате распространение и ареал центрархид в любом месте, где они встречаются, будут ограничены низкими температурами. [7]
Способность адаптироваться к холодным температурам на границе ареала солнечной рыбы широко варьируется внутри семейства. Большеротый окунь ( Micropterus salmoides ) не обладает способностью к акклиматизации к холоду, о чем свидетельствует строгое соблюдение северной границы ареала вида. [23] Другие виды, такие как малоротый окунь ( Micropterus dolomieu ) и зеленая солнечная рыба ( Lepomis cyanellus ), продемонстрировали признаки незначительной адаптации к холодной воде и даже испытали небольшое расширение ареала в более холодные места обитания. [23]
Если температура воздуха продолжит повышаться в ближайшие 50–100 лет, как прогнозируется, [24] тепловодные виды, такие как центрархиды, вероятно, испытают расширение ареала на север и увидят общее увеличение занимаемой среды обитания. [25] [11] Однако такое расширение ареала может иметь серьезные последствия для других пресноводных рыб, поскольку многие центрархиды являются доминирующими высшими хищниками, которые могут серьезно изменить структуру сообщества чужеродных экосистем и привести к вымиранию других местных хищников. [26]
Хотя центрархиды являются родными только для Северной Америки, их можно встретить по всему миру благодаря интродукции на нескольких континентах, включая Европу, Южную Америку, Африку и Азию. [8] По крайней мере 18 видов Centrarchidae экспортируются из Северной Америки. [7] Его мультиконтинентальное распространение в основном связано с высокой популярностью этого семейства (особенно из рода Micropterus ) как пресноводной промысловой рыбы, которую часто заготавливают для любительской рыбалки по всей Европе. [7] [8]
По всему миру инвазивные и интродуцированные центрархиды представляют большую угрозу для местных видов в районах их вторжения. [7] [27] Есть несколько подтвержденных случаев, когда большеротый окунь (Micropterus salmoides) серьезно изменял и сокращал местные популяции рыб в Италии, Южной Африке, Японии и Мадагаскаре и даже вызывал локальное исчезновение любых видов семейства Cyprinodontidae в пределах водоемы, в которые они вторглись в Мексике. [7]
Самые ранние окаменелости Centrarchidae относятся к отложениям от позднего эоцена до раннего олигоцена из Монтаны и Южной Дакоты и принадлежат нескольким еще неописанным видам и двум вымершим родам † Plioplarchus и † Boreocentrarchus . И Plioplarchus , и Boreocentrarchus отнесены к подсемейству Centrarchinae, поскольку эти виды обладают более чем тремя шипами анального плавника. [28]
Недавние генетические данные позволяют предположить следующую таксономию родов и видов центрархид: [29] [30]
В пятом издании журнала « Рыбы мира» выделяются три подсемейства; Lepominae , к которому относятся роды Acantharchus , Lepomis и Micropterus ; Elassomatinae , который состоит исключительно из весьма обособленного рода Elassoma (рассматриваемого Fishbase как отдельное семейство Elassomatidae); [31] и Centrarchinae , включающий все остальные роды. [32]