stringtranslate.com

Гимнотиформы

Несмотря на название, электрический угорь — это разновидность рыбы-ножа.

Gymnotiformes / dʒ ɪ m ˈ n ɒ t ɪ f ɔːr m iː z / — отряд костистых рыб, широко известный как неотропическая рыба-нож или южноамериканская рыба-нож . У них длинные тела, и они плавают, используя волнистость удлиненного анального плавника . Встречающиеся почти исключительно в пресной воде (единственным исключением являются виды, которые иногда могут посещать солоноватые воды для кормления), эти преимущественно ночные рыбы способны создавать электрические поля для обнаружения добычи , навигации, общения и, в случае электрического угря, ( Electrophorus electricus ), нападение и защита. [2] Некоторые виды известны аквариумистам , например, черная рыба-нож ( Apteronotus albifrons ), стеклянная рыба-нож ( Eigenmannia virescens ) и полосатая рыба-нож ( Gymnotus carapo ).

Описание

Анатомия и передвижение

Помимо электрического угря ( Electrophorus electricus ), Gymnotiformes — стройные рыбы с узким телом и сужающимся хвостом, отсюда и общее название «рыбы-ножи». У них нет ни брюшных , ни спинных плавников , но есть сильно удлиненные анальные плавники , которые тянутся почти вдоль всей нижней стороны тела. Рыбы плавают, взмахивая этим плавником, сохраняя свое тело жестким. Это средство передвижения позволяет им двигаться назад так же легко, как и вперед. [3]

У рыбы-ножа вдоль ленточного плавника имеется около ста пятидесяти плавниковых лучей. Эти отдельные лучи плавников могут быть изогнуты почти в два раза больше максимальной зарегистрированной кривизны лучей плавников лучеперых рыб во время передвижения . Эти лучи плавников изогнуты в направлении движения, что указывает на то, что рыба-нож активно контролирует кривизну лучей плавника и что эта кривизна не является результатом пассивного изгиба из-за нагрузки жидкостью. [4]

Различные волновые узоры, образующиеся по длине удлиненного анального плавника, позволяют использовать различные формы толчка. Волновое движение плавника напоминает бегущие синусоидальные волны . Волна, бегущая вперед, может быть связана с движением вперед, тогда как волна в обратном направлении создает тягу в противоположном направлении. [5] Это волнообразное движение плавника создало систему связанных вихревых трубок, которые образовались вдоль нижнего края плавника. Струя создавалась под углом к ​​плавнику, который был непосредственно связан с вихревыми трубками, и эта струя обеспечивает толчок, перемещающий рыбу вперед. [6] Волновое движение плавника похоже на движение плавника других морских существ, например, волнообразное движение тела угря , однако вихрь, создаваемый рыбой-ножом, оказался обратным вихрем Кармана . Этот тип вихря также создается некоторыми рыбами, например форелью , посредством колебаний хвостовых плавников . [7] Скорость, с которой рыба двигалась по воде, не имела никакой корреляции с амплитудой ее волн, однако она была напрямую связана с частотой генерируемых волн. [8]

Исследования показали, что естественный угол между телом рыбы-ножа и ее плавником важен для эффективного движения вперед, поскольку, если бы анальный плавник располагался непосредственно под ним, то с толчком вперед возникала бы восходящая сила, что потребовало бы дополнительного нисходящего движения. силу, обеспечивающую нейтральную плавучесть . [7] Сочетание волн вперед и назад, которые встречаются в центре анального плавника, создают силу подъема , позволяющую зависать или двигаться вверх. [5]

Рыба-нож-призрак может изменять волнистость волн, а также угол атаки плавника для достижения различных изменений направления. Грудные плавники этих рыб помогают контролировать крен и тангаж . [9] Перекатываясь, они могут создать вертикальный толчок, чтобы быстро и эффективно устроить засаду на свою добычу. [7] Движение вперед определяется исключительно ленточными плавниками, а вклад грудных плавников в движение вперед был незначительным. [10] Тело остается относительно жестким, и движение центра масс во время передвижения очень незначительное по сравнению с размером тела рыбы. [8]

Хвостовой плавник отсутствует или в аптеронотидах сильно редуцирован. Жаберное отверстие ограничено. Анальное отверстие находится под головой или грудными плавниками. [11]

Электрорецепция и электрогенез

Эти рыбы обладают электрическими органами , которые позволяют им создавать электрические поля, которые обычно слабы. У большинства гимнастиформ электрические органы происходят из мышечных клеток. Однако взрослые аптеронотиды являются исключением, поскольку они происходят из нервных клеток (спинномозговых электромоторных нейронов). У гимнотиформ разряды электрических органов могут быть непрерывными или импульсными. Если он непрерывен, то он генерируется днем ​​и ночью на протяжении всей жизни индивидуума. Определенные аспекты электрического сигнала уникальны для каждого вида, особенно сочетание формы импульсного сигнала, его длительности, амплитуды, фазы и частоты. [12]

Электрические органы большинства Gymnotiformes производят крошечные разряды силой всего в несколько милливольт , слишком слабые, чтобы причинить какой-либо вред другим рыбам. Вместо этого они используются, чтобы помочь ориентироваться в окружающей среде, в том числе находить донных беспозвоночных, которые составляют их рацион. [13] Их также можно использовать для передачи сигналов между рыбами одного и того же вида. [14] В дополнение к этому низкоуровневому полю электрический угорь также обладает способностью производить гораздо более мощные разряды , чтобы оглушить добычу. [3]

Таксономия

В настоящее время существует около 250 действительных гимнастиформных видов 34 родов и пяти семейств, при этом многие дополнительные виды еще официально не описаны . [15] [16] [17] Фактическое количество видов в дикой природе неизвестно. [18] Gymnotiformes считается родственной группой Siluriformes [ 19] [20] , от которой они отделились в меловой период (около 120 миллионов лет назад). Семейства традиционно подразделяются на подотряды и надсемейства, как показано ниже. [21] [17]

Заказать Gymnotiformes

Подотряд Gymnotoidei
Семейство Gymnotidae (полосатые рыбы-ножи и электрические угри)
Подотряд Sternopygoidei
Надсемейство Рамфихтиоидеа.
Семейство Ramphichthyidae (песчаные рыбы-ножи).
Семейство Hypopomidae (тупоносые рыбы-ножи).
Надсемейство Apteronotoidea.
Семейство Sternopygidae (стеклянные и крысиные ножи)
Семейство Apteronotidae (рыбы-призраки)

Филогения

Большинство гимнастиформ слабоэлектричны и способны к активной электролокации , но не к нанесению ударов током. Электрические угри рода Electrophorus обладают сильным электрическим потенциалом и не являются близкими родственниками Anguilliformes , настоящих угрей. [22] Их взаимоотношения были проанализированы путем секвенирования их митохондриальных геномов в 2019 году. Это показывает, что вопреки более ранним представлениям, Apteronotidae и Sternopygidae не являются сестринскими таксонами , и что Gymnotidae глубоко вложены среди других семейств. [23]

Рыбы, активно проводящие электролокацию, отмечаются на филогенетическом дереве небольшой желтой вспышкой молнии.. Рыбы, способные наносить удары током, отмечены красной вспышкой молнии.. В других семействах есть и другие электрические рыбы (не показаны). [13] [24] [25]

Распространение и среда обитания

Гимнотиформные рыбы обитают в пресноводных реках и ручьях во влажной Неотропике , от южной Мексики до северной Аргентины . Это ночные рыбы. Семейства Gymnotidae и Hypopomidae наиболее разнообразны (число видов) и многочисленны (число особей) в небольших незапойменных ручьях и реках, а также в пойменных «плавучих лугах» водных макрофитов (например, Eichornium , амазонского водяного гиацинта). Наиболее разнообразны и многочисленны в крупных реках Apteronotidae и Sternopygidae. Виды Ramphichthyidae во всех этих типах местообитаний умеренно разнообразны.

Эволюция

Gymnotiformes являются одними из наиболее производных представителей Ostariophys , линии первичных пресноводных рыб. Единственные известные окаменелости относятся к миоцену около 7 миллионов лет назад ( млн лет назад ) в Боливии . [26]

Gymnotiformes не имеет существующих видов в Африке . Это может быть связано с тем, что они не распространились в Африку до того, как Южная Америка и Африка разделились, или, возможно, их вытеснили Mormyridae , которые схожи тем, что также используют электролокацию . [15]

Примерно 150 млн лет назад предок современных Gymnotiformes и Siluriformes, по оценкам, имел конвергентно развившиеся ампулярные рецепторы, обеспечивающие пассивные электрорецептивные способности. [27] Поскольку эта характеристика возникла после предшествующей потери электрорецепции среди подкласса Neopterygii [28] после того, как она присутствовала у общего предка позвоночных, ампулярные рецепторы Gymnotiformes не гомологичны рецепторам других челюстных некостистых видов, таких как как хондритианы. [29]

Gymnotiformes и Mormyridae развили свои электрические органы и электросенсорные системы (ESS) в результате конвергентной эволюции . [30] Как отметили Арнегард и др. (2005) и Альберт и Крэмптон (2005) показывают, [31] [32] их последний общий предок жил примерно от 140 до 208 млн лет назад, и в то время у них не было ESS. Каждый вид Mormyrus (семейство: Mormyridae) и Gymnotus (семейство: Gymnotidae) развил уникальную форму волны, которая позволяет отдельной рыбе идентифицировать виды, полы, особей и даже между самками с более высоким уровнем приспособленности. [33] Различия включают направление начальной фазы волны (положительное или отрицательное, что коррелирует с направлением тока через электроциты в электрическом органе), амплитуду волны, частоту волны и количество фаз волны.

Одной из важных сил, движущих эту эволюцию, является хищничество. [34] Наиболее распространенными хищниками Gymnotiformes являются близкородственные Siluriformes (сомы), а также хищники внутри семей ( E. electricus — один из крупнейших хищников Gymnotus ). Эти хищники чувствуют электрические поля, но только на низких частотах, поэтому некоторые виды Gymnotiformes, такие как Gymnotus , изменили частоту своих сигналов, чтобы они могли быть практически невидимыми. [34] [35] [36]

Половой отбор является еще одной движущей силой с необычным влиянием: самки отдают предпочтение самцам с низкочастотными сигналами (которые легче обнаруживаются хищниками) [34] , но большинство самцов проявляют эту частоту лишь время от времени. Самки предпочитают самцов с низкочастотными сигналами, поскольку они указывают на более высокую приспособленность самца. [37] Поскольку эти низкочастотные сигналы более заметны для хищников, испускание таких сигналов самцами показывает, что они способны уклоняться от хищников. [37] Таким образом, производство низкочастотных сигналов находится под действием конкурирующих эволюционных сил: оно отбирается из-за подслушивания электрических хищников, но ему благоприятствует половой отбор из-за его привлекательности для самок. Самки также предпочитают самцов с более длинными импульсами [33] , а также энергетически дорогими и большой длиной хвоста. Эти признаки указывают на некоторую способность эксплуатировать ресурсы [34] , что указывает на лучший репродуктивный успех в течение всей жизни.

Генетический дрейф также является фактором, способствующим разнообразию электрических сигналов, наблюдаемых у Gymnotiformes. [38] Снижение потока генов из-за географических барьеров привело к огромным различиям в морфологии сигналов в разных ручьях и водосборах. [38]

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ Фрёзе, Райнер и Дэниел Поли, ред. (2007). «Гимнотиформные» в FishBase . Версия за апрель 2007 г.
  2. ^ ван дер Слин, П.; Альберт, Дж. С., ред. (2017). Полевое руководство по рыбам Амазонки, Ориноко и Гвианы . Издательство Принстонского университета. стр. 322–345. ISBN 978-0691170749.
  3. ^ аб Феррарис, Карл Дж. (1998). Пакстон, младший; Эшмейер, WN (ред.). Энциклопедия рыб . Сан-Диего: Академическая пресса. стр. 111–112. ISBN 0-12-547665-5.
  4. ^ Янгерман, Эрик Д.; Фламманг, Брук Э.; Лаудер, Джордж В. (октябрь 2014 г.). «Передвижение свободно плавающей рыбы-ножа-призрака: кинематика анального плавника при четырех вариантах поведения». Зоология . 117 (5): 337–348. дои : 10.1016/j.zool.2014.04.004. ПМИД  25043841.
  5. ^ аб Ширгаонкар, Ануп А.; Кюре, Оскар М.; Патанкар, Нилеш А.; Макивер, Малкольм А. (1 ноября 2008 г.). «Гидродинамика ленточно-килевого движения при импульсивном движении». Журнал экспериментальной биологии . 211 (21): 3490–3503. дои : 10.1242/jeb.019224. PMID  18931321. S2CID  10911068.
  6. ^ Невельн, ID; Бэйл, Р.; Бхалла, АПС; Кюрет, О.М.; Патанкар, Северная Каролина; Макивер, Массачусетс (15 января 2014 г.). «Волнистые плавники создают внеосевую тягу и структуры потока». Журнал экспериментальной биологии . 217 (2): 201–213. дои : 10.1242/jeb.091520 . PMID  24072799. S2CID  2656865.
  7. ^ abc Невельн, ID; Бай, Ю.; Снайдер, Дж.Б.; Сольберг-младший; Кюрет, О.М.; Линч, КМ; Макивер, Массачусетс (1 июля 2013 г.). «Биомиметическая и биоинспирированная робототехника в исследованиях электрических рыб». Журнал экспериментальной биологии . 216 (13): 2501–2514. дои : 10.1242/jeb.082743 . PMID  23761475. S2CID  14992273.
  8. ^ Аб Сюн, Грейс; Лаудер, Джордж В. (август 2014 г.). «Движение центра масс плавающих рыб: влияние скорости и двигательного режима во время волнообразного движения». Зоология . 117 (4): 269–281. дои : 10.1016/j.zool.2014.03.002. ПМИД  24925455.
  9. ^ Салазар, Р.; Фуэнтес, В.; Абделькефи, А. (январь 2018 г.). «Классификация биологических и биоинспирированных водных систем: обзор». Океанская инженерия . 148 : 75–114. doi : 10.1016/j.oceaneng.2017.11.012.
  10. ^ Джагнандан, Кевин; Сэнфорд, Кристофер П. (декабрь 2013 г.). «Кинематика ленточно-плавникового движения боуфина Amia Calva». Журнал экспериментальной зоологии. Часть A: Экологическая генетика и физиология . 319 (10): 569–583. дои : 10.1002/jez.1819. ПМИД  24039242.
  11. ^ Альберт, Джеймс С. (2001). Видовое разнообразие и филогенетическая систематика американских ножевых рыб (Gymnotiformes, Teleostei) . Зоологический музей. hdl : 2027.42/56433 . ОКЛК  248781367.
  12. ^ Крэмптон, WGR и Дж. С. Альберт. 2006. Эволюция разнообразия электрических сигналов у голосихиформных рыб. Стр. 641–725 в Общении у рыб. Ф. Ладич, С. П. Коллин, П. Моллер и Б. Г. Капур (ред.). Science Publishers Inc., Энфилд, Нью-Хэмпшир.
  13. ^ аб Буллок, Теодор Х .; Бодзник, Д.А.; Норткатт, Р.Г. (1983). «Филогенетическое распределение электрорецепции: доказательства конвергентной эволюции сенсорной модальности примитивных позвоночных» (PDF) . Обзоры исследований мозга . 6 (1): 25–46. дои : 10.1016/0165-0173(83)90003-6. hdl : 2027.42/25137 . PMID  6616267. S2CID  15603518.
  14. ^ Фужер, Винсент; Ортега, Эрнан; Крахе, Рюдигер (23 апреля 2011 г.). «Электрическая сигнализация доминирования в дикой популяции электрических рыб». Письма по биологии . 7 (2): 197–200. дои : 10.1098/rsbl.2010.0804. ПМК 3061176 . ПМИД  20980295. 
  15. ^ AB Альберт, Дж. С. и WGR Крэмптон. 2005. Электрорецепция и электрогенез. Стр. 431–472 в «Физиологии рыб», 3-е издание. Д. Х. Эванс и Дж. Б. Клэйборн (ред.). ЦРК Пресс.
  16. ^ Эшмейер, WN, и Фонг, JD (2016). Каталог рыб: Виды по семействам/подсемействам. [ нужна страница ]
  17. ^ аб Феррарис-младший, Карл Дж.; де Сантана, Карлос Давид; Вари, Ричард П. (2017). «Контрольный список Gymnotiformes (Osteichthyes: Ostariophys) и каталог основных типов». Неотропическая ихтиология . 15 (1). дои : 10.1590/1982-0224-20160067 .
  18. ^ Альберт, Дж. С. и WGR Крэмптон. 2005. Разнообразие и филогения неотропических электрических рыб (Gymnotiformes). Стр. 360-409 в Электрорецепции. Т.Х. Баллок, К.Д. Хопкинс, А.Н. Поппер и Р.Р. Фэй (ред.). Справочник Springer по слуховым исследованиям, том 21 (Р.Р. Фэй и А.Н. Поппер, ред.). Шпрингер-Верлаг, Берлин.
  19. ^ «Финк и Финк, 1996»> Финк, Сара В.; Финк, Уильям Л. (август 1981 г.). «Взаимоотношения остариофизовых рыб (Teleostei)». Зоологический журнал Линнеевского общества . 72 (4): 297–353. doi :10.1111/j.1096-3642.1981.tb01575.x.
  20. ^ «Арсила и др., 2017»> Арсила, Дахиана; Орти, Гильермо; Вари, Ричард; Армбрустер, Джонатан В.; Стиасны, Мелани Эл.Дж.; Ко, Кён Д.; Сабадж, Марк Х.; Лундберг, Джон; Ревелл, Лиам Дж.; Бетанкур-Р, Рикардо (13 января 2017 г.). «Полногеномный опрос способствует разрешению непокорных групп на древе жизни». Экология и эволюция природы . 1 (2): 20. дои : 10.1038/s41559-016-0020. PMID  28812610. S2CID  16535732.
  21. ^ Нельсон, Джозеф С.; Гранде, Терри С.; Уилсон, Марк В.Х. (2016). Рыбы мира (5-е изд.). Джон Уайли и сыновья. ISBN 978-1118342336.[ нужна страница ]
  22. ^ де Сантана, К. Дэвид; Крэмптон, Уильям Г. Р.; Диллман, Кейси Б.; и другие. (10 сентября 2019 г.). «Неожиданное видовое разнообразие электрических угрей с описанием сильнейшего живого генератора биоэлектричества». Природные коммуникации . 10 (1): 4000. Бибкод : 2019NatCo..10.4000D. дои : 10.1038/s41467-019-11690-z. ПМК 6736962 . ПМИД  31506444. 
  23. ^ Эльбассиуни, Ахмед А.; Шотт, Райан К.; Уодделл, Джозеф К.; и другие. (1 января 2016 г.). «Митохондриальные геномы южноамериканских электрических рыб-ножей (отряд Gymnotiformes)». Митохондриальная ДНК Часть B. 1 (1): 401–403. дои : 10.1080/23802359.2016.1174090. ПМЦ 7799549 . ПМИД  33473497. 
  24. ^ Лавуэ, Себастьен; Мия, Масаки; Арнегард, Мэтью Э.; Салливан, Джон П.; Хопкинс, Карл Д.; Нисида, Муцуми (14 мая 2012 г.). Мерфи, Уильям Дж. (ред.). «Сравнимый возраст независимого происхождения электрогенеза у слабоэлектрических рыб Африки и Южной Америки». ПЛОС ОДИН . 7 (5): e36287. Бибкод : 2012PLoSO...736287L. дои : 10.1371/journal.pone.0036287 . ПМК 3351409 . ПМИД  22606250. 
  25. ^ Лавуэ, Себастьен; Мия, Масаки; Арнегард, Мэтью Э.; Салливан, Джон П.; Хопкинс, Карл Д.; Нисида, Муцуми (14 мая 2012 г.). «Сравнимый возраст независимого происхождения электрогенеза у слабоэлектрических рыб Африки и Южной Америки». ПЛОС ОДИН . 7 (5): e36287. Бибкод : 2012PLoSO...736287L. дои : 10.1371/journal.pone.0036287 . ПМК 3351409 . ПМИД  22606250. 
  26. ^ Альберт, Джеймс С.; Финк, Уильям Л. (12 марта 2007 г.). «Филогенетические взаимоотношения ископаемых неотропических электрических рыб (Osteichthyes: Gymnotiformes) из верхнего миоцена Боливии». Журнал палеонтологии позвоночных . 27 (1): 17–25. doi :10.1671/0272-4634(2007)27[17:PROFNE]2.0.CO;2. S2CID  35007130.
  27. ^ Крэмптон, Уильям Г. Р. (2019). «Электрорецепция, электрогенез и эволюция электрического сигнала». Журнал биологии рыб . 95 (1): 92–134. дои : 10.1111/jfb.13922 . PMID  30729523. S2CID  73442571.
  28. ^ Бейкер, Клэр В.Х.; Модрелл, Мелинда С.; Гиллис, Дж. Эндрю (01 июля 2013 г.). Крахе, Рюдигер; Форчун, Эрик (ред.). «Эволюция и развитие электрорецепторов боковой линии позвоночных». Журнал экспериментальной биологии . 216 (13): 2515–2522. дои : 10.1242/jeb.082362. ПМЦ 4988487 . ПМИД  23761476. 
  29. ^ Крэмптон, Уильям Г. Р. (2019). «Электрорецепция, электрогенез и эволюция электрического сигнала». Журнал биологии рыб . 95 (1): 92–134. дои : 10.1111/jfb.13922 . PMID  30729523. S2CID  73442571.
  30. ^ Хопкинс, Карл Д. (1 декабря 1995 г.). «Конвергентные конструкции электрогенеза и электрорецепции». Современное мнение в нейробиологии . 5 (6): 769–777. дои : 10.1016/0959-4388(95)80105-7. PMID  8805421. S2CID  39794542.
  31. ^ Альберт, Дж. С. и WGR Крэмптон. 2006. Электрорецепция и электрогенез. Стр. 429-470 в PL Lutz, изд. Физиология рыб. CRC Press, Бока-Ратон, Флорида.
  32. ^ Арнегард, Мэтью Э.; Богданович, Стивен М.; Хопкинс, Карл Д. (февраль 2005 г.). «Множественные случаи поразительного генетического сходства между альтернативными сигнальными морфами электрических рыб при симпатии». Эволюция . 59 (2): 324–343. doi :10.1111/j.0014-3820.2005.tb00993.x. PMID  15807419. S2CID  14178144.
  33. ^ аб Арнегард, Мэтью Э.; Макинтайр, Питер Б.; Хармон, Люк Дж.; Зельдич, Мириам Л.; Крэмптон, Уильям Г. Р.; Дэвис, Джастин К.; Салливан, Джон П.; Лавуэ, Себастьян; Хопкинс, Карл Д. (1 сентября 2010 г.). «Эволюция полового сигнала опережает экологическую дивергенцию во время радиации электрических видов рыб». Американский натуралист . 176 (3): 335–356. дои : 10.1086/655221. PMID  20653442. S2CID  16787431.
  34. ^ abcd Хопкинс, компакт-диск (15 мая 1999 г.). «Особенности проектирования электросвязи». Журнал экспериментальной биологии . 202 (10): 1217–1228. дои : 10.1242/jeb.202.10.1217. ПМИД  10210663.
  35. ^ Стоддард, Филип К. (июль 1999 г.). «Хищничество усложняет эволюцию электрических сигналов рыб». Природа . 400 (6741): 254–256. Бибкод : 1999Natur.400..254S. дои : 10.1038/22301. PMID  10421365. S2CID  204994529.
  36. ^ Стоддард, Филип К. (1 сентября 2002 г.). «Эволюционное происхождение сложности электрического сигнала». Журнал физиологии-Париж . 96 (5): 485–491. дои : 10.1016/S0928-4257(03)00004-4. PMID  14692496. S2CID  6240530.
  37. ^ аб Стоддард, Филип К.; Тран, Алекс; Крахе, Рюдигер (10 июля 2019 г.). «Хищничество и крипсис в эволюции электрической сигнализации у слабоэлектрических рыб». Границы экологии и эволюции . 7 : 264. дои : 10.3389/fevo.2019.00264 . S2CID  195856052.
  38. ^ аб Пик, Софи; Альда, Фернандо; Бермингем, Элдридж; Крахе, Рюдигер (сентябрь 2016 г.). «Эволюция электрических сигналов у неотропической рыбы-ножа, обусловленная дрейфом». Эволюция . 70 (9): 2134–2144. дои : 10.1111/evo.13010. PMID  27436179. S2CID  1064883.

Внешние ссылки