Триггеры — около 40 видов часто ярко окрашенных морских рыб с плавниками, принадлежащих к семейству Balistidae . Часто отмеченные линиями и пятнами, они обитают в тропических и субтропических океанах по всему миру, с наибольшим видовым богатством в Индо-Тихоокеанском регионе . Большинство из них встречаются в относительно мелководных прибрежных местообитаниях, особенно у коралловых рифов , но некоторые, такие как океанический триггер ( Canthidermis maculata ), являются пелагическими . Хотя несколько видов из этого семейства популярны в торговле морскими аквариумами , они часто печально известны своим сварливым характером. [2] [3]
Семейство спинороговых, Balistidae, было впервые предложено в 1810 году французским эрудитом Константином Самуэлем Рафинеском . [4] Ближайшими родственниками спинороговых являются рыбы-спинороги, принадлежащие к семейству Monacanthidae , и эти два семейства иногда классифицируются вместе в подотряде Balistoidei , например, в 5-м издании « Рыбы мира» . [5] Другие авторитетные источники, однако, также включают семейства Aracanidae и Ostraciidae в подотряд Balistoidei. [6]
У спинорогов есть как общее название, так и научное название, которое относится к первому шипу спинного плавника, который фиксируется на месте поднятием более короткого второго шипа-триггера и разблокируется нажатием на второй шип. В научном названии типового рода Balistes это взято непосредственно из итальянского pesca ballista , «рыба-арбалет». Первоначально Ballista была машиной для метания стрел. [7]
Самый крупный представитель семейства, каменный спинорог ( Pseudobalistes naufragium ), достигает 1 м (3,3 фута) [8] , но большинство видов имеют максимальную длину от 20 до 50 см (8–20 дюймов) [2] .
У спинорогов овальное, сильно сжатое тело. Голова большая, заканчивается небольшим, но крепким ртом с зубами, приспособленными для дробления раковин. Глаза маленькие, расположены далеко назад от рта, наверху головы. Передний спинной плавник редуцирован до набора из трех шипов. Первый шип толстый и, безусловно, самый длинный. Все три обычно втянуты в канавку. Характерные для отряда Tetraodontiformes , анальный и задний спинной плавники способны волнообразно колебаться из стороны в сторону, обеспечивая медленное движение и являясь их основным способом движения . Серповидный хвостовой плавник используется только для спасения от хищников.
Два брюшных плавника покрыты кожей на протяжении большей части своей длины и слиты в один шип , заканчивающийся очень короткими лучами, их единственным внешним доказательством. Жаберные пластины ( opercula ), хотя и присутствуют, также не видны, покрытые жесткой кожей, покрытой грубой ромбовидной чешуей , которая образует прочную броню на их телах. Единственное жаберное отверстие представляет собой вертикальную щель, расположенную прямо над грудными плавниками. Это своеобразное покрытие жаберных пластин характерно и для других членов Tetradontae. Каждая челюсть содержит ряд из четырех зубов с каждой стороны, в то время как верхняя челюсть содержит дополнительный набор из шести пластинчатых глоточных зубов .
В качестве защиты от хищников спинороги могут выпрямлять первые два спинных шипа: первый (передний) шип фиксируется на месте выпрямлением короткого второго шипа и может быть разблокирован только нажатием на второй, «спусковой» шип, отсюда и название семейства — «спинороги».
За исключением нескольких видов рода Xanthichthys , представители всех полов этого семейства внешне схожи.
Анатомия спинорогов отражает их типичный рацион, состоящий из медленно движущихся, обитающих на дне ракообразных , моллюсков , морских ежей и других иглокожих , как правило, существ с защитными раковинами и шипами. Многие также ловят мелких рыб, а некоторые, особенно представители рода Melichthys , питаются водорослями . [2] Некоторые, например, краснозубый спинорог ( Odonus niger ), в основном питаются планктоном . [2] Известно, что они демонстрируют высокий уровень интеллекта для рыб и обладают способностью учиться на предыдущем опыте. [3] [9]
Некоторые виды спинорогов могут быть довольно агрессивными, охраняя свою икру. И спинорог Пикассо ( Rhinecanthus aculeatus ), и спинорог титановый ( Balistoides viridescens ) яростно защищают свои гнезда от незваных гостей, включая аквалангистов и любителей подводного плавания с маской и трубкой. Их территория простирается конусом от гнезда к поверхности, поэтому плывя вверх, дайвер может оказаться дальше на территории рыб; горизонтальное плавание от места гнезда лучше всего подходит, когда сталкивается с разъяренным спинорогом. В отличие от относительно небольшого спинорог Пикассо, спинорог титановый представляет серьезную угрозу для невнимательных дайверов из-за своих больших размеров и мощных зубов. [10]
Самцы спинорогов мигрируют к своим традиционным местам нереста перед спариванием и устанавливают территории. Некоторые виды самцов (например, Balistes carolinensis и Pseudobalistes flavimarginatus ) строят полые гнезда на своих территориях. [11] Самцы спинорогов яростно охраняют свои территории, поскольку наличие территории необходимо для размножения. Территория самца используется для нереста и родительской заботы. Большинство территорий самцов расположены на песчаном морском дне или на каменистом рифе. Одна территория обычно включает более одной самки, и самец спаривается со всеми самками, проживающими на его территории или посещающими ее ( полигиния ). В Хатидзёдзиме, острова Идзу , Япония, один самец спинорога-перекрестника ( Xanthichthys mento ) имеет до трех самок на своей территории одновременно и спаривается с ними парами. Каждый самец краснозубого спинорога ( Odonus niger ) спаривается более чем с 10 самками на своей территории в один и тот же день. [12] Желтоокаймленный спинорог ( Pseudobalistes flavimarginatus ) также демонстрирует полигинию.
Нерест спинорогов привязан к лунным циклам, приливам и времени смены приливов. В зависимости от лунных циклов икра наблюдается за 2–6 дней до полнолуния и за 3–5 дней до новолуния. В зависимости от приливов икра появляется за 1–5 дней до весеннего прилива. В зависимости от времени приливов икра наблюдается в дни, когда высокие приливы происходят около заката. [13]
Самец и самка спинорога выполняют определенные преднерестовые действия: дуют и касаются. [12] Самец и самка дуют на песчаное дно (обычно в одном и том же месте в одно и то же время) и обустраивают место для откладывания яиц. Они касаются дна своими брюшками, как будто мечут икру. Во время нереста икра откладывается на песчаное морское дно (спинороги являются демерсальными нерестниками, несмотря на свои большие размеры). Икра разбрасывается и прикрепляется к частицам песка. Икра спинорога обычно очень маленькая (диаметром 0,5–0,6 мм) [13] [14] и легко разносится волнами. После нереста и самец, и самка участвуют в уходе за оплодотворенной икрой (двуродительская забота об икре). Самка спинорога остается около нерестилища, примерно в 5 м от дна, и охраняет икру на своей территории от вторжения. Некоторые распространенные нарушители включают Parupeneus multifasciatus , Zanclus cornutus , Prionurus scalprum и особей своего вида. Помимо охраны, самки катают, обмахивают и обдувают икру водой, чтобы обеспечить эмбрионы кислородом, тем самым вызывая вылупление. [15] Такое поведение самок спинорогов называется «уход», и самцы редко демонстрируют такое поведение. Самец спинорогов остается выше икры и охраняет всех самок и икру на своей территории. Самцы проявляют агрессивное поведение по отношению к самцам своего вида вблизи границ своих территорий.
У спинорогов-перекрестников ( Xanthichthys mento ) и спинорогов-желтых ( Pseudobalistes flavimarginatus ) икра выметывается утром, а вылупляются они после захода солнца в тот же день. После вылупления эмбрионов самка спинорога-перекрестника покидает территорию самца. Эта система спаривания является примером полигамии , посещающей территорию самца . У спинорогов также наблюдаются другие типы систем спаривания, такие как нетерриториальная самка (NTF) и территориальная самка (TF). При NTF-полигинии нетерриториальные самки остаются на территории самца и размножаются. При TF-полигинии самка владеет территорией на территории самца и будет нереститься на своей территории. [12]
Рыба-спинороги откладывает свои придонные яйца в небольшую ямку, вырытую в морском дне. У берегов Флориды мальки некоторых видов рыб-спинороги встречаются в плавающих саргассовых водорослях , где они питаются мелкими креветками , крабами и моллюсками , которые там обитают. [16]
Некоторые виды спинорогов, такие как титановый спинорог, могут быть сигуатоксичными и их следует избегать. [2] Однако другие, такие как серый спинорог ( Balistes capriscus ), съедобны. [17]