stringtranslate.com

Стомииды

Stomiidae — семейство глубоководных лучепёрых рыб , в том числе усатых рыб-драконов . Они довольно маленькие, обычно около 15 см, до 26 см. Эти рыбы являются высшими хищниками и имеют огромные челюсти, наполненные клыкообразными зубами. [1] Они также способны шарнирно соединять нейрокраниум и верхнюю челюстную систему, что приводит к раскрытию челюсти более чем на 100 градусов. [1] Эта способность позволяет им поедать чрезвычайно крупную добычу, часто на 50% превышающую их стандартную длину. [1]

Естественная среда

Семейство Stomiidae можно встретить во всех океанах. Они также существуют в широком диапазоне глубин от поверхности до тысяч метров в батипелагической зоне, [2] в зависимости от идеальных условий питания и размножения в воде. Есть также некоторые свидетельства того, что некоторые виды семейства Stomiidae демонстрируют миграционное поведение. Профили температуры, солености, кислорода и флуоресценции территории могут влиять на изменение предпочтительной среды обитания некоторых видов (например, рыбы-гадюки Слоана Chauliodus sloani ) со дня на ночь с помощью DVM. [3]

Брайан Коад, ихтиолог из Канадского музея природы, однажды заметил, что «в Канаде зарегистрировано 64 [вида рыб-драконов], 5 из которых достигают Арктики». Эти виды чаще всего встречаются в мезопелагических и батипелагических регионах на глубине. В Арктике большинство образцов этих видов было поймано в проливе Дэвиса, средняя температура в этих водах составляет около 3–4 °C [ 4] . ср. richardsoni; Borostomia antarcticus; Chauliodus sloani; Malacosteus niger; Rhadinesthes decimus; Stomias boa. [4]

Виды антарктической рыбы-стрекозы обитают в Южном океане. В Антарктике обитает 16 видов, все они относятся к подотряду Notothenioidei. [2] Двумя видами в этом регионе, которые в настоящее время вызывают интерес к дальнейшему научному изучению, являются родственные виды Acanthodraco dewitti и Psilodraco brviceps . [2]

Функции

Это один из многих видов глубоководных рыб, которые могут производить собственный свет посредством химического процесса, известного как биолюминесценция . [5] Этот свет помогает производить специальный орган, известный как фотофор . У глубоководных рыб-драконов большие головы и рты, оснащенные множеством острых клыкообразных зубов. У них есть длинная струнообразная структура, известная как усик, со светоизлучающим фотофором на конце, прикрепленным к подбородку. У них также есть фотофоры, прикрепленные по бокам тела. Особый вид Stomiidae, Chauliodus, не может светиться без адреналина более 30 минут. Однако в присутствии адреналина он может излучать свет в течение многих часов. [6] Они излучают сине-зеленый свет, длина волны которого может распространяться дальше всего в океане. Глубоководная рыба-дракон машет своим усиком вперед и назад и включается и гаснет мигающими огнями, чтобы привлечь добычу и потенциальных партнеров. Многие виды, на которых они охотятся, также сами производят свет, поэтому в ходе эволюции у них появились черные стенки желудка, чтобы скрывать свет во время переваривания еды и оставаться скрытыми от хищников. [ нужна цитата ]

Морфология челюсти

Челюсти представителей семейства Stomiidae чрезвычайно хорошо приспособлены для выживания и охоты в глубоком море. Несмотря на небольшой размер, челюсти рыбы-дракона приспособлены для захвата крупной добычи, масса которой составляет до 50% ее массы тела. [7] Длинная «свободная челюсть» рыбы-дракона демонстрирует повышенную силу сопротивления приведению нижней челюсти по сравнению с рыбами с более короткими челюстями; однако из-за уменьшенной площади поверхности нижней челюсти рыба-дракон способна снизить механическое преимущество приведения и увеличить скорость приведения за счет уменьшения сил сопротивления. Кроме того, видно, что приводящая масса нижней челюсти глубоководной рыбы-дракона значительно уменьшена, что позволяет повысить способность достигать высокой скорости приведения. [8] Это делает глубоководную рыбу-дракона значительно более конкурентоспособной при охоте за добычей благодаря ее способности быстро и эффективно ловить крупную добычу.

Важным различием в морфологии челюстей взрослой рыбы-дракона и ее личинок является форма рта. У взрослых рыб вытянутое рыловидное лицо с выступающей челюстью, а у личинок рот более округлой формы и невыступающая нижняя челюсть. [9]

Кроме того, у представителей этого семейства есть уникальный головной сустав, который позволяет им так широко открывать «свободную челюсть». Глубоководные рыбы-драконы имеют гибкое соединение между основанием черепа и первыми позвонками, называемое затылочно-позвоночным зазором, где присутствует только гибкая хорда. У некоторых таксонов с первого по десятый передние позвонки редуцированы или вовсе отсутствуют. [10] [11] [12] Этот разрыв является результатом удлинения хорды в этой конкретной области. [11] Функционально зазор позволяет глубоководным стрекозам оттягивать череп назад и открывать рот на 120°, что значительно дальше, чем у других таксонов, у которых такой головной сустав отсутствует. [10] Именно это позволяет глубоководной рыбе-дракону поглощать такую ​​крупную добычу, что приводит к улучшению выживаемости за счет способности потреблять больше организмов в условиях чрезвычайно ограниченной пищи.

Помимо чрезвычайно хорошо приспособленной челюсти, представители семейства Stomiidae также имеют зубы, приспособленные для охоты в глубоком море. Их зубы острые, твердые, жесткие и прозрачные во влажном состоянии, [7] [13] что делает их опасным оружием, поскольку эти зубы становятся практически невидимыми при свете в отсутствие глубокого моря. Это означает, что показатель преломления их зубов почти идентичен показателю преломления морской воды, в которой они обитают. [7] Прозрачность обусловлена ​​наноразмерной структурой гидроксиапатита и коллагена, в то время как кончики прозрачных зубов глубоководных рыб-драконов излучают больше красного света в морской воде [13] , что еще больше способствует их прозрачности, поскольку красный свет почти невидим на глубинах, где обитают глубоководные рыбы-драконы, из-за недостаточного проникновения света.

Эволюция органов чувств

Глубоководные рыбы-драконы относятся к семейству стомиид, состоящему из 28 родов и 290 видов. Рыбы-драконы обладают уникальными приспособлениями, помогающими им выжить в самых глубоких частях океана. Было обнаружено, что этот вид семейства использует определенную длинноволновую и коротковолновую биолюминесценцию для общения, заманивания добычи, отвлечения хищников и маскировки. [14] Семейство стомиид имеет множество уникальных адаптаций своих органов чувств к глубоководным условиям. Большинство глубоководных организмов имеют только один зрительный пигмент, чувствительный к диапазону поглощения 470–490 нм. [15] Этот тип оптической системы обычно встречается в семействе стомиид. Однако три рода рыб-драконов развили способность производить как длинноволновую, так и коротковолновую биолюминесценцию. [16] Кроме того, у глубоководных рыб-драконов развилась сетчатка с фотофорами и родопсинами, излучающими дальний красный цвет. [14] Эти свойства излучения в дальнем красном диапазоне вызывают длинноволновую биолюминесценцию длиной более 650 нм. Эта уникальная эволюционная черта была впервые обнаружена около 15,4 млн лет назад и имела единственное эволюционное происхождение внутри семейства стомиид. [14]

Репродуктивные особенности

У самок рыбы-стрекозы наблюдаются две отдельные группы ооцитов: одна имеет бело-кремовый цвет на первой стадии роста, а другая - оранжево-красноватая на этапе вителлогенеза. Оранжево-красноватые завязи высвобождаются в текущем нерестовом сезоне, тогда как другая партия находится на стадии роста. [17] Стомииды являются гонохористами, что позволяет им повышать свою репродуктивную способность, используя свою энергию для производства гамет вместо реконфигурации репродуктивной системы. Взрослые самки стомиид также крупнее самцов. [18]

Поведение

Рыба-дракон — это тип костистых рыб, обитающих в глубоководных водах и использующих биолюминесценцию для обнаружения добычи и общения с потенциальными партнерами. Они обладают фотофорами и родопсинами, излучающими дальний красный цвет, которые чувствительны к длинноволновому излучению более 650 нм и адаптировались к уникальным световым условиям глубоководной среды. [14]

Репродуктивное поведение

Откладке яиц, которая происходит преимущественно в октябре, предшествует характерное кружение, вызванное тем, что самец тыкает самку в бок живота. [9] Кроме того, рыбы-драконы обладают уникальной способностью видеть с помощью хлорофилла в глазах, что может позволить им обнаруживать слабую биолюминесценцию своей добычи и более эффективно ориентироваться в темной среде обитания. Это исследование проливает свет на репродуктивное поведение и ранние стадии жизни голой рыбы-дракона и способствует нашему пониманию экологии и поведения видов рыб-драконов.

Рыбы-драконы также проявляют родительскую заботу, охраняя свое гнездо, оставаясь в непосредственной близости и опираясь на брюшные плавники. Такое охранное поведение было зарегистрировано у всех основных клад антарктических нототеноидов, за исключением Artedidraconidae. [19]

Эволюция и адаптация зрительной системы

Одно исследование сосредоточено на семействе стомиид, в которое входят рыхлые челюсти и рыбы-драконы, анализируя генетический состав зрительных пигментов этих рыб и то, как они адаптировались к уникальным световым условиям глубоководной среды. Исследование помогает нам понять, как эволюционировали поведение и зрение рыб-драконов, что позволило им процветать в глубоком море. Рыбы-драконы используют фотофоры и родопсины, излучающие дальний красный цвет, чтобы обнаруживать добычу и ориентироваться в своей среде обитания. [14] Кроме того, рыбы-драконы используют хлорофилл в глазах, чтобы обнаружить слабую биолюминесценцию своей добычи, что является необычной адаптацией для позвоночных. [20]

Визуальная коммуникация и поведение

Костистые рыбы демонстрируют широкий спектр визуальных сигналов, включая цвет, текстуру, форму и движение, которые используются для поиска партнеров, установления доминирования, защиты территории и координации группового поведения. У рыб-драконов есть специальные биолюминесцентные органы, которые излучают красный свет для общения с потенциальными партнерами и добычей. [21] Понимание визуальной коммуникации и поведения костистых рыб имеет важное значение для понимания поведения рыб-драконов в их естественной среде обитания.

Биолюминесценция у Stomiidae

Рыбы-драконы семейства Stomiidae во многом характеризуются биолюминесцентными усами, которые действуют как приманки для добычи и представляют собой видоспецифическую структуру. [22] Эти усики отходят вперед от нижней челюсти, и их биолюминесценция привлекает добычу, включая рыб-фонарей и щетинистых ротов . [5] Предполагается, что специфичность структуры биолюминесцентного усача для определенных видов позволяет выгодно распознавать одновидовые виды, что способствует генетической изоляции, а также позволяет ученым легче идентифицировать отдельные виды из-за анатомических различий усачей. [23] Разнообразие видов Stomiidae является исключительным для их кладового возраста во многом благодаря видоспецифичным усикам. [23] Кроме того, половой диморфизм биолюминесценции у рыб-драконов способствует еще большему разнообразию внутри вида, но большее количество неполовозрелых экземпляров в исследовательских коллекциях затрудняет изучение полового диморфизма. [22]

Красный фотофор виден в суборбитальной области на этом изображении Малакостеуса .

Помимо биолюминесцентного усача, представители семейства Stomiidae имеют в заглазничной области фотофор, излучающий синий свет. [24] Некоторые рыбы-драконы, такие как Malacosteus niger, также имеют уникальный фотофор, излучающий красный свет, в суборбитальной области. [24] Считается, что механизм красной биолюминесценции, создаваемой суборбитальным фотофором, обусловлен передачей энергии и химически подобен синей биолюминесценции усача. [24] Хотя суборбитальные фотофоры, излучающие красную биолюминесценцию, особенно полезны для поиска добычи, поскольку многие глубоководные организмы могут видеть только синий свет, похоже, что это излучение красного света рыбой-драконом не связано напрямую с выбором добычи, а Таким образом, предполагается, что его можно использовать для внутривидовой коммуникации. [24] Это поднимает интересный вопрос о том, в какой степени красная биолюминесценция определяет выбор добычи рыбы-дракона.

Биолюминесценция приманки

Виды семейства Stomiidae используют синюю биолюминесценцию для общения, маскировки и в качестве механизма приманки. [25] Они излучают коротковолновую синюю биолюминесценцию заглазничных фотофоров и длинного тонкого придатка на подбородке, называемого усиком. [26] Стержень усика состоит из цилиндрических мышц, кровеносных сосудов и нервных волокон, а луковица усача имеет один фотофор. [27] Катехоламин адреналин содержится в соединительной ткани стебля. [28] Одна из гипотез относительно контроля над усачом заключается в том, что адреналиновая иннервация может контролировать как движение усача, так и выработку биолюминесценции. Данные исследования, проведенного на экземплярах вида Stomias boa , согласуются с этой гипотезой, поскольку усики рыбы-дракона производят световое излучение после воздействия внешнего адреналина. [28]

Рыбы-драконы с рыхлой челюстью, к которым относятся виды Aristostomias , Malacosteus и Pachystomias , обладают способностью обнаруживать и производить красную биолюминесценцию. [25] Это стало возможным благодаря фотофорам, излучающим дальний красный свет, расположенным под глазом, и родопсинам, которые чувствительны к длинноволновому излучению. [26] Эта красная биолюминесценция используется для освещения добычи и обнаружения других дальнекрасных рыб-драконов, поскольку она остается незамеченной большинством других видов. [26] Виды с фотофорами, излучающими дальний красный свет, отличаются по морфологии и поведению от большинства других видов рыб-драконов. Например, усики этих видов имеют более простое строение, чем у других рыб-драконов. [25] Они также различаются стратегиями добывания пищи. Хотя большинство рыб-драконов, производящих коротковолновую синюю биолюминесценцию, подвергаются регулярным дневным вертикальным миграциям, у рыб с дальним красным излучением этого не наблюдается. Стратегия поиска пищи, которую они применяют, предполагает пребывание в глубоком море и испускание биолюминесценции дальнего красного цвета для освещения небольшой территории и поиска добычи. [25] Хотя Malacosteus, Pachystomias и Aristostomias имеют суборбитальные фотофоры, которые производят красную биолюминесценцию, между этими тремя родами существуют различия в суборбитальных фотофорах по их форме, цвету, продолжительности вспышки и максимальному излучению. [27]

Галерея представительных видов

Рекомендации

  1. ^ abc Кенали, Кристофер П. (2012). «Изучение пищевого поведения глубоководных рыб-стрекоз (Teleostei: Stomiidae): биомеханика челюстей и функциональное значение свободной челюсти». Биологический журнал Линнеевского общества . 106 (1): 224–240. дои : 10.1111/j.1095-8312.2012.01854.x .
  2. ^ abc Девинь, Т.; Постлтуэйт, Дж. Х.; Константинидис, П. (2020). «Биогеография антарктических рыб-драконов Acanthodraco dewitti и Psilodraco breviceps с переописанием Acanthodraco dewitti (Notothenioidei: Bathydraconidae)». Полярная биология . 43 (5): 565–572.
  3. ^ Эдуардо, Л.Н.; Лусена-Фреду, Ф.; Минкароне, ММ; Соарес, А.; Ле Лок, Ф.; Фреду, Т.; Менар, Ф.; Бертран, А. (2020). «Трофическая экология, среда обитания и миграционное поведение рыбы-гадюки Chauliodus sloani открывают ключевого игрока в мезопелагии». Научные отчеты . 10 (1).
  4. ^ аб Коад, Б.; Рейст, Дж. (2017). Морские рыбы Арктической Канады. Торонто: Торонто: Издательство Университета Торонто. С. Глава 25 «Stomiidae: Рыбы-стрекозы».
  5. ^ аб Кармайкл, Стивен В. (ноябрь 2019 г.). «Оно может укусить тебя, даже если ты этого не видишь». Микроскопия сегодня . 27 (6): 8–10. дои : 10.1017/S1551929519001056 . ISSN  1551-9295.
  6. ^ Маллефет, Жером; Дюшателе, Лоран; Херманс, Клэр; Баге, Фернан (01 января 2019 г.). «Контроль люминесценции фотофоров Stomiidae». Акта гистохимика . 121 (1): 7–15. дои : 10.1016/j.acthis.2018.10.001. ISSN  0065-1281. PMID  30322809. S2CID  53505749.
  7. ^ abc Гилберт, Куколка УПА; Стифлер, Кайла А. (10 июля 2019 г.). «Прозрачные зубы, ясно». Иметь значение . 1 (1): 27–29. дои : 10.1016/j.matt.2019.06.015 . ISSN  2590-2385.
  8. ^ Кенали, Кристофер П. (май 2012 г.). «Изучение пищевого поведения глубоководных рыб-драконов (Teleostei: Stomiidae): биомеханика челюстей и функциональное значение свободной челюсти: БИОМЕХАНИКА КОРМЛЕНИЯ КРАКОНОВ». Биологический журнал Линнеевского общества . 106 (1): 224–240. дои : 10.1111/j.1095-8312.2012.01854.x.
  9. ^ аб Эванс, Клайв В.; Чико, Пол; Ченг, Чи-Хинг Кристина; Деврис, Артур Л. (сентябрь 2005 г.). «Нерестовое поведение и раннее развитие голой рыбы-дракона Gymnodraco acuticeps». Антарктическая наука . 17 (3): 319–327. дои : 10.1017/S0954102005002749 . ISSN  1365-2079.
  10. ^ Аб Шнелл, Налани К.; Джонсон, Дж. Дэвид (01 февраля 2017 г.). «Эволюция функционального головного сустава глубоководных рыб (Stomiidae)». ПЛОС ОДИН . 12 (2). е0170224. дои : 10.1371/journal.pone.0170224 . ISSN  1932-6203. ПМК 5287460 . ПМИД  28146571. 
  11. ^ Аб Шнелл, Налани К.; Бритц, Ральф; Джонсон, Дж. Дэвид (2010). «Новые сведения о сложной структуре и онтогенезе затылочно-позвоночной щели у усатых рыб-драконов (Stomiidae, Teleostei)». Журнал морфологии : 1006–1022. дои : 10.1002/jmor.10858 .
  12. ^ Жермен, Дэмиен; Шнелл, Налани К.; Менье, Франсуа Ж. (февраль 2019 г.). «Гистологические данные о костях и зубах двух рыб-драконов (Stomiidae; Stomiiformes): Borostomias panamensis Regan & Trewavas, 1929 и Stomias boa Reinhardt, 1842». Цибиум . 43 (1): 103–107. дои : 10.26028/cybium/2019-431-010 .
  13. ^ аб Веласко-Хоган, Одри; Дехейн, Дмитрий Д.; Кох, Маркус; Нотдарфт, Биргит; Арцт, Эдуард; Мейерс, Марк А. (июль 2019 г.). «О природе прозрачных зубов глубоководной рыбы-дракона Aristostomias scintillans». Иметь значение . 1 (1): 235–249. дои : 10.1016/j.matt.2019.05.010 .
  14. ^ abcde Кенали, Кристофер П.; Девани, Шеннон К.; Фьеран, Тейлор Т. (апрель 2014 г.). «Сложная эволюционная история видения красного цвета: молекулярная филогения и эволюция адаптивной зрительной системы у глубоководных рыб-драконов (Stomiiformes: Stomiidae)». Эволюция . 68 (4): 996–1013. дои : 10.1111/evo.12322. ISSN  1558-5646. ПМИД  24274363.
  15. ^ Дуглас, Рональд Х.; Геннер, Мартин Дж.; Хадсон, Алан Г.; Партридж, Джулиан К.; Вагнер, Ханс-Иоахим (20 декабря 2016 г.). «Локализация и происхождение фотосенсибилизатора, полученного из бактериохлорофилла, в сетчатке глубоководной рыбы-дракона Malacosteus niger». Научные отчеты . 6 (1): 39395. doi :10.1038/srep39395. ISSN  2045-2322. ПМК 5171636 . 
  16. ^ Дуглас, Р.Х.; Муллино, CW; Партридж, Джей Си (29 сентября 2000 г.). Коллин, СП; Маршалл, Нью-Джерси (ред.). «Длинноволновая чувствительность глубоководных стомиидных рыб-драконов с дальнекрасной биолюминесценцией: доказательства пищевого происхождения хлорофиллового фотосенсибилизатора сетчатки Malacosteus niger». Философские труды Лондонского королевского общества. Серия Б: Биологические науки . 355 (1401): 1269–1272. дои : 10.1098/rstb.2000.0681. ISSN  0962-8436. ПМК 1692851 . ПМИД  11079412. 
  17. ^ Новилло, Мануэль; Морейра, Евгения; Макки, Густаво; Баррера-Оро, Эстебан (01 ноября 2018 г.). «Репродуктивная биология антарктической батидраконидной рыбы-дракона Parachaenichthys charcoti ». Полярная биология . 41 (11): 2239–2248. дои : 10.1007/s00300-018-2359-5. ISSN  1432-2056.
  18. ^ Маркс, Алекс Д.; Керстеттер, Дэвид В.; Вянски, Дэвид М.; Саттон, Трейси Т. (2020). «Репродуктивная экология рыб-драконов (Stomiiformes: Stomiidae) в Мексиканском заливе». Границы морской науки . 7 . дои : 10.3389/fmars.2020.00101 . ISSN  2296-7745.
  19. ^ Баррера-Оро, Эстебан Р.; Лаггер, Кристиан (1 ноября 2010 г.). «Поведение антарктической батидраконидной рыбы-дракона Parachaenichthys charcoti по охране икры ». Полярная биология . 33 (11): 1585–1587. дои : 10.1007/s00300-010-0847-3. ISSN  1432-2056.
  20. ^ Дуглас, Р.Х.; Партридж, Дж. К.; Дулай, К.; Хант, Д.; Муллино, CW; Таубер, А.Ю.; Хиннинен, PH (июнь 1998 г.). «Рыба-дракон видит с помощью хлорофилла». Природа . 393 (6684): 423–424. дои : 10.1038/30871. ISSN  1476-4687.
  21. ^ Маршалл, Нью-Джерси «Коммуникационное поведение: визуальные сигналы» (PDF) .
  22. ^ аб Херринг, Питер Дж. (август 2007 г.). «ОБЗОР. Секс при включенном свете? Обзор биолюминесцентного полового диморфизма в море». Журнал Морской биологической ассоциации Соединенного Королевства . 87 (4): 829–842. дои : 10.1017/S0025315407056433. ISSN  1469-7769.
  23. ^ Аб Дэвис, Мэтью П.; Холкрофт, Нэнси И.; Уайли, Эдвард О.; Спаркс, Джон С.; Лео Смит, В. (01 мая 2014 г.). «Видоспецифическая биолюминесценция облегчает видообразование в глубоководных водах». Морская биология . 161 (5): 1139–1148. doi : 10.1007/s00227-014-2406-x. ISSN  1432-1793. ПМК 3996283 . ПМИД  24771948. 
  24. ^ abcd Херринг, Питер Дж.; Коуп, Селия (28 сентября 2005 г.). «Красная биолюминесценция у рыб: на суборбитальных фотофорах Malacosteus, Pachystomias и Aristostomias». Морская биология . 148 (2): 383–394. дои : 10.1007/s00227-005-0085-3. ISSN  0025-3162.
  25. ^ abcd Кенали, Кристофер П.; ДеВэни, Шеннон С.; Фьеран, Тейлор Т. (30 января 2014 г.). «СЛОЖНАЯ ЭВОЛЮЦИОННАЯ ИСТОРИЯ ВИДЕНИЯ КРАСНОГО: МОЛЕКУЛЯРНАЯ ФИЛОГЕНИЯ И ЭВОЛЮЦИЯ АДАПТИВНОЙ ЗРИТЕЛЬНОЙ СИСТЕМЫ У ГЛУБОКОВОРНЫХ РЫБ-СТРАКОВ (STOMIIFORMES: STOMIIDAE)». Эволюция . 68 (4): 996–1013. дои : 10.1111/evo.12322. ISSN  0014-3820.
  26. ^ abc «Великолепие в темноте». Откройте для себя журнал . Проверено 12 апреля 2023 г.
  27. ^ аб Херринг, Питер Дж.; Коуп, Селия (1 декабря 2005 г.). «Красная биолюминесценция у рыб: на суборбитальных фотофорах Malacosteus, Pachystomias и Aristostomias». Морская биология . 148 (2): 383–394. дои : 10.1007/s00227-005-0085-3. ISSN  1432-1793.
  28. ^ Аб Маллефет, Жером; Дюшателе, Лоран; Херманс, Клэр; Баге, Фернан (01 января 2019 г.). «Контроль люминесценции фотофоров Stomiidae». Акта гистохимика . 121 (1): 7–15. дои : 10.1016/j.acthis.2018.10.001. ISSN  0065-1281. PMID  30322809. S2CID  53505749.

Внешние ссылки