stringtranslate.com

Стомииды

Stomiidaeсемейство глубоководных лучепёрых рыб , включающее усатых рыб-драконов . Они довольно маленькие, обычно около 15 см, до 26 см. Эти рыбы являются высшими хищниками и имеют огромные челюсти, заполненные клыкообразными зубами. [1] Они также способны шарнирно соединять нейрокраниум и систему верхней челюсти, что приводит к открытию челюсти более чем на 100 градусов. [1] Эта способность позволяет им потреблять чрезвычайно большую добычу, часто на 50% больше их стандартной длины. [1]

Место обитания

Семейство Stomiidae можно найти во всех океанах. Они также существуют в широком диапазоне глубин от поверхности до тысяч метров в глубину батипелагической зоны , в зависимости от идеальных условий питания и размножения в воде. Также есть некоторые свидетельства того, что некоторые виды в семействе Stomiidae демонстрируют миграционное поведение . Температура, соленость, кислород и профили флуоресценции области могут влиять на предпочитаемые места обитания некоторых видов (например, рыбы-гадюки Слоана Chauliodus sloani ), которые меняются от дня к ночи с помощью DVM. [2]

Брайан Коад, ихтиолог из Канадского музея природы, однажды заметил, что «в Канаде зарегистрировано 64 [вида рыб-драконов], 5 из которых достигают Арктики». Эти виды чаще всего встречаются в мезопелагических и батипелагических регионах на глубине 1000–4000 м, а в Арктике большинство образцов этих видов было поймано вдоль пролива Дэвиса. Средняя температура в этих водах составляет приблизительно 3–4 °C [3] Вот некоторые примеры видов, обнаруженных в этом регионе: Astronesthes cf. richardsoni; Borostomia antarcticus; Chauliodus sloani; Malacosteus niger; Rhadinesthes decimus; Stomias boa. [3]

Функции

Это один из многих видов глубоководных рыб, которые могут производить свой собственный свет с помощью химического процесса, известного как биолюминесценция . [4] Специальный орган, известный как фотофор, помогает производить этот свет. У глубоководных рыб-драконов большие головы и рты, оснащенные множеством острых зубов, похожих на клыки. У них есть длинная нитевидная структура, известная как усик , со светопроизводящим фотофором на конце, прикрепленная к их подбородку. У них также есть фотофоры, прикрепленные по бокам их тела. Определенный вид Stomiidae, Chauliodus, не может светиться дольше 30 минут без адреналина. Однако в присутствии адреналина он может производить свет в течение многих часов. [5] Они производят сине-зеленый свет, длины волн которого могут распространяться дальше всего в океане. Глубоководная рыба-дракон машет своим усиком вперед и назад и производит мигающие огни, чтобы привлечь добычу и потенциальных партнеров. Многие виды, на которых они охотятся, также сами излучают свет, поэтому у них в ходе эволюции появились черные стенки желудка, чтобы скрывать свет во время переваривания пищи и оставаться незамеченными хищниками. [ необходима цитата ]

Морфология челюсти

Челюсть членов семейства Stomiidae чрезвычайно хорошо приспособлена для выживания и хищничества в глубоком море. Несмотря на небольшой размер, челюсть рыбы-дракона приспособлена для захвата крупной добычи, которая составляет до 50% массы ее тела. [6] Длинная «свободная челюсть» рыбы-дракона демонстрирует повышенные силы сопротивления приведению нижней челюсти по сравнению с рыбами с более короткими челюстями; однако из-за уменьшенной площади поверхности нижней челюсти рыбы-дракона способны снизить механическое преимущество приведения и увеличить скорость приведения за счет снижения сил сопротивления. Кроме того, видно, что масса аддуктора нижней челюсти глубоководной рыбы-дракона значительно уменьшена, что позволяет повысить способность достигать высокой скорости приведения. [7] Это делает глубоководную рыбу-дракона значительно более конкурентоспособной при охоте на добычу из-за ее способности быстро и эффективно захватывать крупную добычу.

Важным отличием в морфологии челюстей между взрослой рыбой-драконом и ее личинками является форма рта. У взрослой рыбы вытянутое мордоподобное лицо с выступающей челюстью, в то время как у личинок рот более округлой формы и нижняя челюсть, которая не выступает вперед. [8]

Кроме того, члены этого семейства имеют уникальный головной сустав, который способствует его способности открывать свою «свободную челюсть» так широко. У глубоководных рыб-драконов есть гибкое соединение между основанием черепа и первыми позвонками, называемое затылочно-позвоночным промежутком, где присутствует только гибкая хорда. У некоторых таксонов первый-десятый передние позвонки редуцированы или полностью отсутствуют. [9] [10] [11] Этот зазор является результатом удлинения хорды в этой конкретной области. [10] Функционально зазор позволяет глубоководным рыбам-драконам оттягивать свой череп и открывать рот на 120°, что значительно дальше, чем у других таксонов, у которых нет такого головного сустава. [9] Именно это позволяет глубоководным рыбам-драконам поглощать такую ​​крупную добычу, что приводит к улучшению выживаемости за счет способности потреблять больше организмов в чрезвычайно ограниченной пищевой среде.

Помимо чрезвычайно хорошо приспособленной челюсти, члены семейства Stomiidae также имеют зубы, которые приспособлены для охоты в глубоком море. Их зубы острые, твердые, жесткие и прозрачные во влажном состоянии, [6] [12] что делает их зубы опасным оружием, поскольку эти зубы становятся практически невидимыми на свету вне глубокого моря. Это означает, что показатель преломления их зубов почти идентичен показателю преломления морской воды, в которой они обитают. [6] Прозрачность обусловлена ​​наномасштабной структурой гидроксиапатита и коллагена, в то время как кончики прозрачных зубов глубоководной рыбы-дракона, как было обнаружено, излучают больше красного света в морской воде [12] , что дополнительно способствует ее прозрачности, поскольку красный свет близок к невидимому на глубинах, где обитает глубоководная рыба-дракон из-за отсутствия проникновения света.

Эволюция органов чувств

Глубоководные рыбы-драконы являются частью семейства stomiidae, образуя кладу из 28 родов и 290 видов. Рыбы-драконы обладают уникальными адаптациями, которые помогают им процветать в самых глубоких частях океана. Было обнаружено, что этот вид семейства использует определенную длинноволновую и коротковолновую биолюминесценцию для общения, приманивания добычи, отвлечения хищников и маскировки. [13] Семейство stomiidae имеет множество уникальных адаптаций своих органов чувств для глубоководья. Большинство глубоководных организмов имеют только один зрительный пигмент, чувствительный к диапазонам поглощения 470–490 нм. [14] Этот тип оптической системы обычно встречается в семействе stomiidae. Однако три рода рыб-драконов развили способность производить как длинноволновую, так и коротковолновую биолюминесценцию. [15] Кроме того, у глубоководных рыб-драконов развилась сетчатка с фотофорами, излучающими дальний красный свет, и родопсинами. [13] Эти свойства дальнего красного излучения производят длинноволновую биолюминесценцию более 650 нм. Эта уникальная эволюционная черта была впервые обнаружена около 15,4 млн лет назад и имела единое эволюционное происхождение в пределах семейства stomiidae. [13]

Репродуктивные особенности

Самки рыбы-дракона демонстрируют две отдельные когорты ооцитов, одна из которых имеет бело-кремовый цвет во время первой стадии роста, а другая — оранжево-красноватая в вителлогенезе. Оранжево-красноватые яичники высвобождаются в текущем нерестовом сезоне, в то время как другая партия находится в стадии роста. [16] Стомииды являются гонохорическими, что позволяет им повышать свою репродуктивную пригодность, используя свою энергию для производства гамет вместо перенастройки репродуктивной системы. Взрослые самки стомиидов также крупнее самцов. [17]

Поведение

Рыба-дракон — это тип костистых рыб, которые обитают в глубоком море и используют биолюминесценцию для обнаружения добычи и общения с потенциальными партнерами. Они обладают дальнекрасными фотофорами и родопсинами, которые чувствительны к длинноволновым излучениям более 650 нм, и приспособились к уникальным световым условиям глубоководной среды. [13]

Репродуктивное поведение

Откладке яиц, которая в основном происходит в октябре, предшествует характерное кружащееся поведение, вызванное тем, что самец тыкает в боковую часть живота самки. [8] Кроме того, рыбы-драконы обладают уникальной адаптацией, позволяющей им видеть с помощью хлорофилла в глазах, что может позволить им обнаруживать слабую биолюминесценцию своей добычи и более эффективно ориентироваться в темных местах обитания. Это исследование проливает свет на репродуктивное поведение и ранние этапы жизни голых рыб-драконов и способствует нашему пониманию экологии и поведения видов рыб-драконов.

Эволюция и адаптации зрительной системы

Одно исследование фокусируется на семействе стомид, которое включает в себя свободночелюстных и драгоновых рыб, анализируя генетический состав зрительных пигментов у этих рыб и то, как они адаптировались к уникальным световым условиям глубоководной среды. Исследование помогает нам понять, как поведение и зрение драгоновых рыб эволюционировали, чтобы позволить им процветать в глубоком море. Драгоновые рыбы используют излучающие дальний красный свет фотофоры и родопсины для обнаружения добычи и навигации в своей среде обитания. [13] Кроме того, драгоновые рыбы используют хлорофилл в своих глазах для обнаружения слабой биолюминесценции своей добычи, что является необычной адаптацией для позвоночных. [18]

Визуальная коммуникация и поведение

Костистые рыбы демонстрируют широкий спектр визуальных сигналов, включая цвет, текстуру, форму и движение, которые используются для поиска партнеров, установления доминирования, защиты территории и координации группового поведения. У драконьих рыб есть специализированные биолюминесцентные органы, которые производят красный свет для общения с потенциальными партнерами и добычей. [19] Понимание визуальной коммуникации и поведения костистых рыб имеет важное значение для понимания поведения драконьих рыб в их естественной среде обитания.

Биолюминесценция у Stomiidae

Рыбы-драконы семейства Stomiidae в значительной степени характеризуются своими биолюминесцентными усиками, которые действуют как приманки для добычи и являются видоспецифической структурой. [20] Эти усики простираются вперед от нижней челюсти, и добыча, привлеченная их биолюминесценцией, включает в себя светящихся фонарей и щетиноротов . [4] Предполагается, что специфичность структуры биолюминесцентных усиков для определенных видов обеспечивает выгодное распознавание одного и того же вида, что способствует генетической изоляции, в дополнение к тому, что позволяет ученым легче идентифицировать различные виды из-за анатомических различий усиков. [21] Разнообразие видов Stomiidae является исключительным для их кладового возраста во многом благодаря видоспецифическим усикам. [21] Кроме того, половой диморфизм биолюминесценции у рыб-драконов способствует еще большему разнообразию внутри вида, но большее обилие неполовозрелых особей в исследовательских коллекциях делает изучение полового диморфизма сложным. [20]

На этой иллюстрации Malacosteus в подглазничной области виден красный фотофор .

В дополнение к биолюминесцентному усачу, члены семейства Stomiidae имеют синий фотофор , излучающий свет , в посторбитальной области. [22] Некоторые рыбы-драконы, такие как Malacosteus niger, также имеют уникальный красный фотофор, излучающий свет, в суборбитальной области. [22] Считается, что механизм красной биолюминесценции, производимой суборбитальным фотофором, облегчается передачей энергии и химически похож на синюю биолюминесценцию усача. [22] Хотя суборбитальные фотофоры, излучающие красную биолюминесценцию, особенно полезны для поиска добычи, поскольку многие организмы в глубоком море могут видеть только синий свет, похоже, что это красное излучение света рыбой-драконом напрямую не связано с выбором добычи, и поэтому предполагается, что оно может использоваться для внутривидовой коммуникации. [22] Это поднимает интересный вопрос о том, в какой степени красная биолюминесценция определяет выбор добычи рыбой-драконом.

Приманка биолюминесценция

Виды семейства Stomiidae используют синюю биолюминесценцию для общения, маскировки и в качестве механизма приманивания. [23] Они испускают коротковолновую синюю биолюминесценцию из посторбитальных фотофоров и из длинного, тонкого придатка на подбородке, называемого усиком. [24] Стержень усика состоит из цилиндрических мышц, кровеносных сосудов и нервных волокон, а луковица усика имеет один фотофор. [25] Катехоламин адреналин находится в соединительной ткани внутри стебля. [26] Одна из гипотез относительно контроля усика заключается в том, что адреналиновая иннервация может контролировать как движение усика, так и его выработку биолюминесценции. Данные исследования, проведенного на образцах вида Stomias boa, согласуются с этой гипотезой, поскольку усики рыбы-дракона производили световое излучение после воздействия внешнего адреналина. [26]

Рыбы-драконы с подвижной челюстью, в число которых входят виды Aristostomias , Malacosteus и Pachystomias , обладают способностью обнаруживать и производить красную биолюминесценцию. [23] Это стало возможным благодаря фотофорам, излучающим дальний красный свет, расположенным под глазом, и родопсинам, которые чувствительны к длинноволновому излучению. [24] Эта красная биолюминесценция используется для освещения добычи и обнаружения других рыб-драконов, излучающих дальний красный свет, поскольку она остается незамеченной большинством других видов. [24] Виды с фотофорами, излучающими дальний красный свет, отличаются по морфологии и поведению от большинства других видов рыб-драконов. Например, усики этих видов более просты по строению, чем у других рыб-драконов. [23] Они также отличаются по стратегиям добычи пищи. В то время как большинство рыб-драконов, излучающих коротковолновую синюю биолюминесценцию, совершают регулярные суточные вертикальные миграции, этого не наблюдается у тех, у кого дальний красный свет. Стратегия добычи пищи, которой они следуют, заключается в том, чтобы оставаться в глубоком море и испускать дальний красный биолюминесценцию для освещения небольшой области и поиска добычи. [23] Хотя Malacosteus, Pachystomias и Aristostomias имеют суборбитальные фотофоры, которые производят красную биолюминесценцию, существуют различия в суборбитальных фотофорах между этими тремя родами, в их форме, цвете, продолжительности вспышки и максимальной эмиссии. [25]

Галерея репрезентативных видов

Ссылки

  1. ^ abc Kenaley, Christopher P. (2012). «Изучение пищевого поведения глубоководных рыб-драконов (Teleostei: Stomiidae): биомеханика челюстей и функциональное значение свободной челюсти». Biological Journal of the Linnean Society . 106 (1): 224–240. doi : 10.1111/j.1095-8312.2012.01854.x .
  2. ^ Eduardo, LN; Lucena-Frédou, F.; Mincarone, MM; Soares, A.; Le Loc'h, F.; Frédou, T.; Ménard, F.; Bertrand, A. (2020). «Трофическая экология, среда обитания и миграционное поведение рыбы-гадюки Chauliodus sloani выявляют ключевого мезопелагического игрока». Scientific Reports . 10 (1): 20996. doi :10.1038/s41598-020-77222-8. PMC 7710699 . PMID  33268805. 
  3. ^ ab Coad, B.; Reist, J. (2017). Coad, Brian W.; Reist, James D. (ред.). Морские рыбы арктической Канады. Торонто: Toronto: University of Toronto Press. стр. Глава 25 «Stomiidae: Dragonfishes». doi : 10.3138/9781442667297. ISBN 978-1-4426-6729-7.
  4. ^ ab Carmichael, Stephen W. (ноябрь 2019 г.). «Оно может укусить вас, даже если вы его не видите». Microscopy Today . 27 (6): 8–10. doi : 10.1017/S1551929519001056 . ISSN  1551-9295.
  5. ^ Маллефет, Жером; Дюшателе, Лоран; Херманс, Клэр; Баге, Фернан (01 января 2019 г.). «Контроль люминесценции фотофоров Stomiidae». Акта гистохимика . 121 (1): 7–15. doi :10.1016/j.actis.2018.10.001. ISSN  0065-1281. PMID  30322809. S2CID  53505749.
  6. ^ abc Gilbert, Pupa UPA; Stifler, Cayla A. (2019-07-10). «Прозрачные зубы, ясно». Matter . 1 (1): 27–29. doi : 10.1016/j.matt.2019.06.015 . ISSN  2590-2385.
  7. ^ Кенали, Кристофер П. (май 2012 г.). «Изучение поведения при кормлении глубоководных рыб-драконов (Teleostei: Stomiidae): биомеханика челюстей и функциональное значение свободной челюсти: БИОМЕХАНИКА ПИТАНИЯ РЫБ-ДРАКОНОВ». Биологический журнал Линнеевского общества . 106 (1): 224–240. doi :10.1111/j.1095-8312.2012.01854.x.
  8. ^ ab Эванс, Клайв У.; Чико, Пол; Ченг, Чи-Хинг Кристина; Деврис, Артур Л. (сентябрь 2005 г.). «Нерестовое поведение и раннее развитие голой рыбы-дракона Gymnodraco acuticeps». Antarctic Science . 17 (3): 319–327. Bibcode :2005AntSc..17..319E. doi : 10.1017/S0954102005002749 . ISSN  1365-2079.
  9. ^ ab Schnell, Nalani K.; Johnson, G. David (2017-02-01). "Эволюция функционального сустава головы у глубоководных рыб (Stomiidae)". PLOS ONE . ​​12 (2). e0170224. Bibcode :2017PLoSO..1270224S. doi : 10.1371/journal.pone.0170224 . ISSN  1932-6203. PMC 5287460 . PMID  28146571. 
  10. ^ ab Schnell, Nalani K.; Britz, Ralf; Johnson, G. David (2010). «Новые взгляды на сложную структуру и онтогенез затылочно-позвоночного промежутка у усатых рыб-драконов (Stomiidae, Teleostei)». Журнал морфологии . 271 (8): 1006–1022. doi : 10.1002/jmor.10858 . PMID  20623652.
  11. ^ Germain, Damien; Schnell, Nalani K.; Meunier, François J. (февраль 2019 г.). «Гистологические данные о костях и зубах двух рыб-драконов (Stomiidae; Stomiiformes): Borostomias panamensis Regan & Trewavas, 1929 и Stomias boa Reinhardt, 1842». Cybium . 43 (1): 103–107. doi : 10.26028/cybium/2019-431-010 .
  12. ^ ab Веласко-Хоган, Одри; Дехейн, Димитрий Д.; Кох, Маркус; Нотдурфт, Биргит; Арцт, Эдуард; Мейерс, Марк А. (июль 2019 г.). «О природе прозрачных зубов глубоководной рыбы-дракона, Aristostomias scintillans». Matter . 1 (1): 235–249. doi : 10.1016/j.matt.2019.05.010 .
  13. ^ abcde Kenaley, Christopher P.; Devaney, Shannon C.; Fjeran, Taylor T. (апрель 2014 г.). «Сложная эволюционная история видения красного: молекулярная филогения и эволюция адаптивной зрительной системы у глубоководных рыб-драконов (Stomiiformes: Stomiidae)». Evolution . 68 (4): 996–1013. doi :10.1111/evo.12322. ISSN  1558-5646. PMID  24274363.
  14. ^ Дуглас, Рональд Х.; Дженнер, Мартин Дж.; Хадсон, Алан Г.; Партридж, Джулиан К.; Вагнер, Ганс-Йоахим (2016-12-20). «Локализация и происхождение фотосенсибилизатора, полученного из бактериохлорофилла, в сетчатке глубоководной рыбы-дракона Malacosteus niger». Scientific Reports . 6 (1): 39395. Bibcode :2016NatSR...639395D. doi :10.1038/srep39395. ISSN  2045-2322. PMC 5171636 . PMID  27996027. 
  15. ^ Дуглас, Р. Х.; Маллино, К. В.; Партридж, Дж. К. (29.09.2000). Колин, С. П.; Маршалл, Н. Дж. (ред.). «Длинноволновая чувствительность глубоководных рыб-стрекоз рода Stomiid с дальнекрасной биолюминесценцией: доказательства пищевого происхождения хлорофиллового фотосенсибилизатора сетчатки Malacosteus niger». Философские труды Лондонского королевского общества. Серия B: Биологические науки . 355 (1401): 1269–1272. doi : 10.1098/rstb.2000.0681. ISSN  0962-8436. PMC 1692851. PMID 11079412  . 
  16. ^ Новилло, Мануэль; Морейра, Эухения; Макки, Густаво; Баррера-Оро, Эстебан (01.11.2018). «Репродуктивная биология антарктической батидраконидной рыбы-дракона Parachaenichthys charcoti ». Polar Biology . 41 (11): 2239–2248. Bibcode : 2018PoBio..41.2239N. doi : 10.1007/s00300-018-2359-5. hdl : 11336/85287 . ISSN  1432-2056.
  17. ^ Маркс, Алекс Д.; Керстеттер, Дэвид В.; Вьянски , Дэвид М.; Саттон, Трейси Т. (2020). «Репродуктивная экология рыб-драконов (Stomiiformes: Stomiidae) в Мексиканском заливе». Frontiers in Marine Science . 7. doi : 10.3389/fmars.2020.00101 . ISSN  2296-7745.
  18. ^ Дуглас, Р. Х.; Партридж, Дж. К.; Дулай, К.; Хант, Д.; Маллино, К. В.; Таубер, А. Ю.; Хюннинен, П. Х. (июнь 1998 г.). «Рыба-дракон видит с помощью хлорофилла». Nature . 393 (6684): 423–424. Bibcode :1998Natur.393..423D. doi :10.1038/30871. ISSN  1476-4687.
  19. ^ Маршалл, Нью-Джерси «Коммуникационное поведение: визуальные сигналы» (PDF) .
  20. ^ ab Herring, Peter J. (август 2007 г.). «ОБЗОР. Секс при включенном свете? Обзор биолюминесцентного полового диморфизма в море». Журнал Морской биологической ассоциации Соединенного Королевства . 87 (4): 829–842. Bibcode : 2007JMBUK..87..829H. doi : 10.1017/S0025315407056433. ISSN  1469-7769.
  21. ^ ab Дэвис, Мэтью П.; Холкрофт, Нэнси И.; Уайли, Эдвард О.; Спаркс, Джон С.; Лео Смит, У. (2014-05-01). «Видовая биолюминесценция способствует видообразованию в глубоком море». Морская биология . 161 (5): 1139–1148. Bibcode : 2014MarBi.161.1139D. doi : 10.1007/s00227-014-2406-x. ISSN  1432-1793. PMC 3996283. PMID 24771948  . 
  22. ^ abcd Херринг, Питер Дж.; Коуп, Селия (2005-09-28). «Красная биолюминесценция у рыб: на суборбитальных фотофорах Malacosteus, Pachystomias и Aristostomias». Морская биология . 148 (2): 383–394. Bibcode : 2005MarBi.148..383H. doi : 10.1007/s00227-005-0085-3. ISSN  0025-3162.
  23. ^ abcd Kenaley, Christopher P.; DeVaney, Shannon C.; Fjeran, Taylor T. (2014-01-30). «Сложная эволюционная история видения красного: молекулярная филогения и эволюция адаптивной зрительной системы у глубоководных рыб-драконов (Stomiiformes: Stomiidae)». Evolution . 68 (4): 996–1013. doi :10.1111/evo.12322. ISSN  0014-3820. PMID  24274363.
  24. ^ abc "Великолепие во тьме". Журнал Discover . Получено 2023-04-12 .
  25. ^ ab Herring, Peter J.; Cope, Celia (2005-12-01). "Красная биолюминесценция у рыб: на суборбитальных фотофорах Malacosteus, Pachystomias и Aristostomias". Marine Biology . 148 (2): 383–394. Bibcode : 2005MarBi.148..383H. doi : 10.1007/s00227-005-0085-3. ISSN  1432-1793.
  26. ^ аб Маллефет, Жером; Дюшателе, Лоран; Херманс, Клэр; Баге, Фернан (01 января 2019 г.). «Контроль люминесценции фотофоров Stomiidae». Акта гистохимика . 121 (1): 7–15. doi :10.1016/j.actis.2018.10.001. ISSN  0065-1281. PMID  30322809. S2CID  53505749.

Внешние ссылки