Lemnoideae — подсемейство цветущих водных растений , известных как ряска , водяная чечевица или водные линзы . Они плавают на или прямо под поверхностью неподвижных или медленно движущихся водоемов с пресной водой и водно-болотных угодий . Также известные как лавровый корень , они возникли из семейства арумовых или ароидных ( Araceae ), [1] поэтому их часто классифицируют как подсемейство Lemnoideae внутри семейства Araceae. Другие классификации, особенно созданные до конца двадцатого века, выделяют их в отдельное семейство Lemnaceae .
Эти растения имеют простое строение, лишены явного стебля или листьев . Большая часть каждого растения представляет собой небольшую организованную структуру « таллом » или « вайя » толщиной всего в несколько клеток, часто с воздушными карманами ( аэренхимой ), которые позволяют ему плавать на поверхности воды или прямо под ней. В зависимости от вида каждое растение может не иметь корня или иметь один или несколько простых корешков. [2]
Размножение происходит в основном бесполым почкованием ( вегетативное размножение ), которое происходит из меристемы , заключенной в основании листа. Иногда образуются три крошечных «цветка», состоящих из двух тычинок и пестика , с помощью которых происходит половое размножение . Некоторые рассматривают этот «цветок» как псевдоантий , или уменьшенное соцветие , с тремя цветками, явно женскими или мужскими, происходящими от початка ароидных. Эволюция соцветия ряски остается неоднозначной из-за значительной эволюционной редукции этих растений от более ранних сородичей.
Цветок рода ряски Wolffia — самый маленький из известных, его длина составляет всего 0,3 мм. [3] Плод, полученный в результате этого случайного размножения, представляет собой маточку , а семя образуется в мешке, содержащем воздух, который облегчает плавучесть.
Одним из наиболее важных факторов, влияющих на распространение водно-болотных растений, и в частности водных растений, является доступность питательных веществ. [4] Ряска, как правило, связана с плодородными, даже эвтрофными условиями. Они могут распространяться водоплавающими птицами и мелкими млекопитающими, случайно переносящимися на ногах и теле [5] , а также с движущейся водой. В водоемах с постоянным течением или разливом растения сносятся по водоемам и сильно не размножаются. В некоторых местах существует циклический образец, обусловленный погодными условиями, при котором растения сильно размножаются в периоды маловодья, а затем уносятся, когда наступают периоды дождей.
Ряска — важный источник высокобелковой пищи для водоплавающих птиц . Крошечные растения служат укрытием для мальков многих водных видов. Растения используются в качестве убежища прудовыми видами, такими как лягушки-быки , и рыбами, такими как синежабрники . Они также обеспечивают тень и, хотя их часто путают, могут уменьшить рост некоторых фотоавтотрофных водорослей , вызванных светом .
Ряску употребляют в некоторых частях Юго-Восточной Азии, а именно в Лаосе , Таиланде и Мьянме . [6] Кроме того, в Израиле его также выращивают как овощ . [7] Он производит больше белка на квадратный метр, чем соевые бобы , поэтому иногда его называют важным потенциальным источником пищи. [8]
Некоторые первоначальные исследования того, в какой степени ряска может быть представлена на европейских рынках, показывают, что потребители не возражают против этой идеи. [9] Проект НАСА «Пещеры Марса» определил ряску как главного кандидата для выращивания продуктов питания на Марсе. [10]
Несмотря на некоторые из этих преимуществ, поскольку ряска процветает в водно-болотных угодьях с высоким содержанием питательных веществ, растения можно рассматривать как неприятный вид, когда условия благоприятствуют чрезмерному размножению в средах с традиционно низким содержанием питательных веществ или олиготрофными .
Один из примеров этой проблемы возникает в Эверглейдс , преимущественно олиготрофной среде, когда избыточные химикаты (включая удобрения) переносятся ливневыми или поверхностными стоками в водные пути. [11]
Городские стоки и сельскохозяйственное загрязнение затем начинают поставлять повышенное количество питательных веществ в окружающие водно-болотные угодья и водные пути, что может привести к нарушению местной экологии. Эти условия позволяют вторжению быстрорастущих видов, таких как ряска, обосноваться, распространиться и вытеснить другие местные виды, такие как сорняк , и со временем привести к широкомасштабным изменениям в экологии местных сорняков и болотистых мест обитания в Эверглейдс. [12]
Ряски долгое время оставались таксономической загадкой, и их обычно считали отдельным семейством Lemnaceae. В основном они размножаются бесполым путем. Цветы, если они вообще есть, маленькие. Корни либо сильно редуцированы, либо отсутствуют вовсе. Их родство с Araceae подозревалось еще в 1876 году, но до появления молекулярной филогении проверить эту гипотезу было сложно.
Начиная с 1995 года, исследования начали подтверждать их принадлежность к Araceae, и с тех пор большинство систематиков считают их частью этого семейства. [13]
Их положение внутри семьи было немного менее ясным; однако несколько исследований XXI века помещают их в положение, показанное ниже. [13] Хотя они принадлежат к тому же семейству, что и Пистия , другое водное растение, они не являются близкими родственниками. [13]
Роды ряски : Spirodela , Landoltia , Lemna , Wolffiella и Wolffia .
Размеры генома ряски имеют десятикратный диапазон (150–1500 МБ), что потенциально представляет собой диплоиды или октаплоиды . Род Spirodela имеет наименьший размер генома (150 МБ, как у Arabidopsis thaliana ), тогда как наиболее производный род, Wolffia , содержит растения с самым большим размером генома (1500 МБ). [14] Секвенирование ДНК показало, что Wolffiella и Wolffia более тесно связаны, чем другие. Spirodela занимает базальное положение таксона, за ним следуют Lemna , Wolffiella и Wolffia , которая является наиболее производной. [15]
Для идентификации различных геномов ряски была разработана система молекулярной идентификации на основе ДНК на основе семи пластид -маркеров, предложенных Консорциумом по штрих-коду жизни . [16] Некодирующий спейсер atpF-atpH был выбран в качестве универсального маркера штрих- кодирования ДНК для видовой идентификации ряски. [17]
Вымершие свободно плавающие водные растения и пыльца , родственные Lemnoideae, впервые появляются в летописи окаменелостей во время позднего мела ( маастрихт ), о чем свидетельствуют плавающие листья, описанные как Aquaephyllum auriculatum из Патагонии , Аргентина , и род лемноидной пыльцы Pandaniidites . [18]
Окаменелости плавающих листьев с корешками из палеоцена южного Саскачевана , Канада , которые первоначально были описаны Джоном Уильямом Доусоном как Lemna ( Spirodela ) scutata в 1885 году, были переописаны как Limnobiophyllum . [19] Помимо западной части Северной Америки, Limnobiophyllum был обнаружен в палеоцене восточной России и миоцене Чешской Республики . [19] Необычно полные экземпляры из палеоцена Альберты , Канада, варьируются от одиночных листьев диаметром примерно до 4 см (1,6 дюйма) до розеток из четырех листьев, некоторые из которых были соединены с соседними растениями столонами , и немногие из которых несут остатки цветков с пыльниками , содержащими пыльцу Pandaniidites . [20] Также сообщалось о появлении семян лемноидов, описанных как Lemnospermum . [19]
Исследования и применение ряски поддерживаются двумя международными организациями: Международной ассоциацией ряски [21] и Международным руководящим комитетом по исследованиям и применению ряски. [22]
В июле 2008 года Объединенный институт генома Министерства энергетики США (DOE) объявил, что Программа общественного секвенирования будет финансировать секвенирование генома гигантской ряски Spirodela Polyrhiza . Это был приоритетный проект Министерства энергетики в 2009 году. Целью исследования было содействие новым программам по биомассе и биоэнергетике . [23] Результаты были опубликованы в феврале 2014 года. Они дают представление о том, как это растение адаптировано к быстрому росту и водному образу жизни. [24]
Ряска изучается исследователями по всему миру как возможный источник чистой энергии. В США, помимо того, что ряска является предметом исследования Министерства энергетики, как Университет Рутгерса , так и Университет штата Северная Каролина реализуют текущие проекты, направленные на определение того, может ли ряска быть источником экономически эффективной, чистой и возобновляемой энергии . [25] [26] Ряска является хорошим кандидатом в качестве биотоплива , поскольку она быстро растет, производит в пять-шесть раз больше крахмала , чем кукуруза, на единицу площади и не способствует глобальному потеплению . [27] [28] Быстрый характер ряски показал, что она может удвоить биомассу в течение четырех с половиной дней. [29] [30] [31] Ряска удаляет углекислый газ из атмосферы и может иметь значение для смягчения последствий изменения климата . [32]
Растения могут обеспечить удаление нитратов , если их выращивать, а ряска важна в процессе биоремедиации , поскольку она быстро растет, поглощая избыток минеральных питательных веществ, особенно азота и фосфатов . По этим причинам их рекламируют как очистители воды с неиспользованной ценностью. [33]
Швейцарский департамент водоснабжения и санитарии в развивающихся странах, связанный со Швейцарским федеральным институтом экологических наук и технологий, утверждает, что помимо пищевой и сельскохозяйственной ценности ряска также может использоваться для очистки сточных вод для улавливания токсинов и контроля запаха. и что если во время сбора урожая сохранять коврик из ряски для удаления захваченных ею токсинов, это предотвращает развитие водорослей и контролирует размножение комаров . [34] В той же публикации представлен обширный список ссылок по многим темам, связанным с ряской.
Эти растения также могут играть роль в сохранении воды, поскольку покров из ряски снижает испарение воды по сравнению с водоемом аналогичного размера с чистой поверхностью.
Ряска также действует как биоремедиатор, эффективно фильтруя загрязняющие вещества, такие как бактерии, азот, фосфаты и другие питательные вещества, из естественных водоемов, искусственных водно-болотных угодий и сточных вод. [35] [36] [37]
Стартап microTERRA, базирующийся в Мексике, попытался использовать ряску в качестве чистой воды на частных аквакультурных фермах. Растения используют азот и фосфор, получаемые из рыбных отходов, в качестве удобрения, одновременно очищая воду по мере ее роста. Затем вода может быть повторно использована фермерами, занимающимися аквакультурой, а ряска, в которой содержание белка составляет 35-42%, может быть собрана в качестве источника устойчивого белка. [38]
