Белокрылки — полужесткокрылые , которые обычно питаются нижней стороной листьев растений. Они составляют семейство Aleyrodidae , единственное семейство в надсемействе Aleyrodoidea . Описано более 1550 видов .
Aleyrodidae — это семейство в подотряде Sternorrhyncha , в настоящее время охватывающее все надсемейство Aleyrodoidea, связанное с надсемейством Psylloidea . В старой литературе семейство часто упоминается как «Aleurodidae», [2], но это младший синоним и, соответственно, некорректный с точки зрения международных стандартов зоологической номенклатуры. [3]
Aleyrodidae — мелкие насекомые, большинство видов с размахом крыльев менее 3 мм и длиной тела от 1 мм до 2 мм. Многие из них настолько малы, что их размер затрудняет их контроль в теплицах, поскольку их можно исключить только путем экранирования с очень мелкой сеткой; на самом деле они могут проникать в настолько мелкую сетку, что многие из их естественных врагов не могут зайти за ними, так что неконтролируемые популяции белокрылок в теплицах быстро становятся подавляющими. Существуют некоторые виды «гигантских белокрылок», некоторые из которых могут превышать 5 мм в размере. Иногда это связано с половым диморфизмом, при котором один пол заметно крупнее другого. Такой диморфизм распространен у Sternorrhyncha, у которых самцы большинства щитовок, например, крошечные по сравнению с самками. Однако примечательно, что у некоторых гигантских тропических видов самцы намного крупнее самок. [4]
Как и большинство подвижных Sternorrhyncha, взрослые Aleyrodidae имеют хорошо развитые усики, которые у большинства видов этого семейства состоят из семи члеников. [5]
Как и у многих Hemiptera, есть два глазка , которые обычно у Aleyrodidae располагаются на передних краях сложных глаз. Сами сложные глаза довольно примечательны: у многих есть отчетливое сужение между верхней и нижней половинами, а у некоторых видов наблюдается полное разделение. [5] Сложные глаза многих насекомых разделены на функционально и анатомически различные верхнюю и нижнюю области, но цель или происхождение адаптации у Aleyrodidae неясны. Степень разделения полезна для распознавания видов; [6] например, один из способов отличить взрослую Bemisia от Trialeurodes заключается в том, что верхняя и нижняя части сложных глаз соединены одним омматидием у Bemisia , тогда как у Trialeurodes они полностью разделены. [7]
Оба пола имеют функциональные ротовые части и две пары перепончатых функциональных крыльев; задние крылья не сильно редуцированы и не модифицированы в какие-либо крючковатые или жужжальца -подобные структуры, которые встречаются у некоторых других Hemiptera, таких как многие из Coccoidea . Жилкование крыльев редуцировано, как у Psyllidae, только в целом гораздо больше. Во многих родах есть только одна заметная и неразветвленная жилка в каждом крыле; однако крылья более крупных видов, таких как Udamoselis , имеют менее редуцированное жилкование, хотя их жилки все еще простые и немногочисленные. [4]
Насекомые и их крылья по-разному отмечены или испещрены пятнами в зависимости от вида, и многие виды покрыты тонким восковым порошком, что придает большинству видов мучнистый, покрытый пылью вид, отсюда такие названия, как Aleyrodidae, Aleurodidae и Aleuroduplidens ; корень относится к древнегреческому : αλευρώδης (aleurodes), что означает «мучнистый». [8] Однако не все виды белые; например, Aleurocanthus woglumi имеет аспидно-черный цвет.
Ноги Aleyrodidae хорошо развиты и довольно длинные, но грацильные и, в отличие от Psyllidae , не приспособлены к прыжкам. Лапки состоят из двух сегментов примерно одинаковой длины. Претарзус имеет парные когти с эмподием между ними — у некоторых видов эмподий представляет собой щетинку, но у других — подушечку.
Пищеварительная система Aleyrodidae типична для Sternorrhyncha, включая фильтровальную камеру , и все активные стадии Aleyrodidae соответственно производят большое количество медвяной росы; анус приспособлен к представлению медвяной росы симбиотическим видам, в основном муравьям; медвяная роса выходит из ануса, который находится внутри отверстия, называемого сосудообразным отверстием на дорсальной поверхности хвостового сегмента брюшка. Это отверстие большое и закрыто крышечкой . Вся структура характерна для Aleyrodidae и в пределах семейства является таксономически диагностической, поскольку она различается по форме в зависимости от вида. Внутри отверстия под крышечкой находится языкообразная лингула. Она, по-видимому, участвует в выталкивании медвяной росы, и на самом деле одно время ошибочно предполагалась органом, который производит медвяную росу. У некоторых видов она выступает из-под крышечки, но у других она обычно скрыта. [2]
Древнейшие члены семейства принадлежат к мезозойскому подсемейству Bernaeinae, известному из средней/верхней юры — верхнего мела, древнейшие представители современных подсемейств Aleyrodinae и Aleurodicinae появляются в нижнем мелу. [9]
Яйца Aleyrodidae обычно откладываются рядом друг с другом на кормовом растении, обычно на листе, в спиральных узорах или дугах, иногда в параллельных дугах. Яйцо удлиненное, с одним узким концом, вырастающим в ножку, которая у некоторых видов длиннее остальной части яйца. После оплодотворения ножка сморщивается в стебель. [2]
Детали различаются, но по крайней мере некоторые виды могут размножаться партеногенетически путем аутомиксиса . Однако, по-видимому, все самцы производятся партеногенетически путем арренотокии . Самка, однако, может спариваться со своим собственным потомством-самцом и затем производить яйца обоих полов. [10]
Обычно существует четыре личиночных стадии . Все стадии имеют более или менее форму сплющенного эллипса, окаймленного щетинками и восковыми нитями. Первая стадия имеет функциональные ноги, хотя и короткие. После того, как она вставила свои стилеты во флоэму для питания, она оседает и больше не использует свои ноги, и они дегенерируют после первого линьки . С этого момента и до тех пор, пока она не выйдет во взрослую особь, она остается прикрепленной к растению своими ротовыми частями. Последняя стадия питается некоторое время, затем претерпевает изменения в своей коже, прекращая питание и отращивая новую кожу, образуя то, что равносильно куколке. При этом насекомое не сбрасывает личиночную кожу, которую оно сохраняет в качестве защитного пупария и которая высыхает. Тем временем куколка внутри этой кожи развивается в фаратную взрослую особь, которая обычно видна через стенку пупария. Пупарий раскрывается, когда имаго прорывается наружу. [2] [5]
Эта стадия куколки аналогична куколочным формам Holometabola и поднимает вопросы терминологии и концепции. Некоторые специалисты утверждают, что для различия между терминами «личинка» и «нимфа» мало функциональных и нет логически убедительных оснований. Некоторые давно выступают за полное исключение термина «нимфа» и, безусловно, применяют термин «личинки» к Aleyrodidae. [2] [5]
В теплом или тропическом климате, особенно в теплицах, белокрылки представляют собой серьезные проблемы в защите урожая . Экономические потери во всем мире оцениваются в сотни миллионов долларов ежегодно. [11]
К наиболее распространенным видам вредителей относятся:
Хотя несколько видов белокрылок могут вызывать некоторые потери урожая просто высасывая сок, когда их очень много, основной вред, который они наносят, является косвенным. Во-первых, как и многие другие сосущих сок Hemiptera, они выделяют большое количество медвяной росы , которая поддерживает неприглядные или вредные заражения сажистым грибком . Недавние исследования показывают, что инсектициды также могут выделяться через медвяную росу, что приводит к непреднамеренным эффектам. [12] [13] [14] Во-вторых, они впрыскивают слюну, которая может навредить растению больше, чем механические повреждения от питания или рост грибков. Однако, безусловно, их основное значение как вредителей сельскохозяйственных культур заключается в передаче ими болезней растений. [15]
Хотя существует множество видов белокрылок, и семейство печально известно опустошительной передачей вирусов сельскохозяйственных культур , фактическая доля белокрылок, которые несут ответственность, очень мала. [15] Наиболее известные переносчики болезней среди Aleyrodidae представляют собой комплекс видов в роде Bemisia . Bemisia tabaci и B. argentifolii передают африканскую мозаику маниоки , золотистую мозаику фасоли, карликовую мозаику фасоли, мозаику ситцевую фасоли , желтую курчавость листьев томата , крапчатость томата и другие Begomoviruses в семействе Geminiviridae . Распространение по всему миру новых биотипов, таких как биотип B B. tabaci , также известный как «B. argentifolii», и новый биотип Q, продолжает вызывать серьезные потери урожая, которые, как ожидается, будут увеличиваться, требуя соответствующего увеличения использования пестицидов на многих культурах (помидоры, фасоль, маниока, хлопок, тыквенные, картофель, батат). Усилия по разработке экологически чистых интегрированных систем борьбы с вредителями с целью сокращения использования инсектицидов направлены на восстановление экологического равновесия хищников , паразитоидов и микробного контроля, которое когда-то существовало. Также разрабатываются новые сорта сельскохозяйственных культур с повышенной толерантностью к белокрылкам и переносимым ими болезням растений. Основная проблема заключается в том, что белокрылки и переносимые ими вирусы могут заражать многие растения-хозяева, включая сельскохозяйственные культуры, пальмы [ 16] и сорняки. Эти проблемы осложняются трудностями в классификации и обнаружении новых биотипов белокрылок и бегомовирусов. Правильная диагностика болезней растений зависит от использования сложных молекулярных методов для обнаружения и характеристики вирусов и белокрылок, которые присутствуют в культуре. Необходима команда исследователей, агентов по распространению знаний и производителей, работающих вместе, чтобы отслеживать развитие болезней с использованием динамического моделирования, чтобы понять частоту распространения болезней.
В 1997 году во Флориде, США, был обнаружен бегомовирус желтой курчавости листьев томата. [17] Это самое страшное вирусное заболевание, переносимое белокрылкой Bemisia argentifolii . Также было показано, что белокрылка переносит около 60 других вирусных заболеваний растений.
В 2023 году цветочные плантации в Наге, Камаринес-Сур были заражены белокрылкой. [18] Посевы баклажанов в Балере, Аврора также были поражены. [19] В 2024 году Управление сельского хозяйства города Норте обнаружило заражение цветной капусты Aleyrodidae в Лаоаге из-за изменения погоды . [20]
Белокрылки питаются, проникая во флоэму растений, внося токсичную слюну и снижая общее тургорное давление растений . Поскольку белокрылки собираются в больших количествах, восприимчивые растения могут быть быстро подавлены. Дополнительный вред наносит рост плесени , которому способствует медвяная роса , выделяемая белокрылками. Это также может серьезно затруднить способность ферм перерабатывать урожай хлопка.
Белокрылки разделяют модифицированную форму гемиметаболического метаморфоза , в котором незрелые стадии начинают жизнь как подвижные особи, но вскоре прикрепляются к растениям-хозяевам. Стадия до взрослой особи называется куколкой , хотя она имеет мало общего со стадией куколки голометаболических насекомых.
Борьба с белокрылкой сложна и трудна, поскольку белокрылки быстро вырабатывают устойчивость к химическим пестицидам . Министерство сельского хозяйства США рекомендует «комплексную программу, которая фокусируется на профилактике и опирается на методы культурного и биологического контроля, когда это возможно». [21] Хотя первоначальное применение пестицидов может быть необходимо для борьбы с сильным заражением, повторное применение может привести к появлению штаммов белокрылок, устойчивых к пестицидам, [22] поэтому рекомендуется использовать только селективные инсектициды. Конкретная информация и руководство по инсектицидам для инжировой белокрылки доступны в Университете Флориды. [23] Следует соблюдать осторожность, чтобы убедиться, что используемый инсектицид не убьет естественных хищников белокрылок. Для эффективного использования биологического метода после применения пестицида рекомендуется промывать растения перед выпуском хищников или паразитоидов.
Пестициды, используемые для борьбы с белокрылкой, обычно содержат неоникотиноидные соединения в качестве активных ингредиентов: клотианидин (коммерческий), динотефуран (безрецептурный и коммерческий), имидаклоприд (безрецептурный и коммерческий) и тиаметоксам (коммерческий). Неоникотиноиды могут быть вредны при попадании внутрь. [24] Ротация инсектицидов из разных семейств может быть эффективной для предотвращения развития толерантности к продукту. Клотианидин и динотефуран относятся к одному семейству. Опрыскивание листьев инсектицидным мылом является еще одним, экологически чистым вариантом. [25]
Биологические методы также были предложены для борьбы с заражением белокрылками и могут сочетаться с химическими методами. Мытье растений, особенно нижней стороны листьев, может помочь сократить количество вредителей на растениях и сделать борьбу с ними другими методами более эффективной. Белокрылок также привлекает желтый цвет, поэтому желтая липкая бумага может служить ловушкой для отслеживания заражения. [26] Мертвые листья или листья, которые в основном были съедены белокрылками, можно удалить и сжечь или осторожно поместить в закрытые контейнеры, чтобы избежать повторного заражения и распространения болезни.
Раннее обнаружение в сочетании с промывкой шлангом или пылесосом больных участков, а также удалением любого сильно зараженного участка. Использование пестицидов не является идеальным в случае борьбы с белокрылкой, а широко распространенное заражение может быть дорогостоящим; лучше избегать этой проблемы с помощью агрессивных профилактических мер.
Несколько хищников и паразитоидов могут быть эффективны в борьбе с заражением белокрылками, включая зеленых златоглазок , божьих коровок , мелких пиратских клопов , большеглазых клопов , клопов-ласточек , Encarsia formosa и клещей-фитосейид . [25] [27]
Интегрированную борьбу с белокрылками можно также осуществлять с использованием биопестицидов на основе микроорганизмов, таких как Beauveria bassiana (эффективен против личинок и взрослых особей) или Isaria fumosorosea .
Личинки зеленой златоглазки имеют прожорливый аппетит, поэтому они нападают на белокрылок, а также на других вредителей, включая тлю , мучнистых червецов , паутинных клещей , личинок цикадки , яйца моли , чешуйки и трипсов . Они также могут нападать на других насекомых, включая гусениц. Они доступны в виде яиц в коммерческих инсектариях и остаются в личиночной стадии после вылупления в течение одной-трех недель. Взрослые насекомые могут летать и питаются только пыльцой, медом и нектаром для размножения. Может потребоваться повторное применение, и яйца могут быть съедены до того, как они вылупятся, их естественными хищниками, такими как муравьи или взрослые зеленые златоглазки.
Божьи коровки также используются. Они питаются в основном яйцами насекомых, но также питаются личинками жуков , тлями, щитовками и молодыми гусеницами . Взрослых особей часто собирают, когда они находятся в состоянии покоя в дикой природе, и отправляют для использования в борьбе с вредителями; однако они могут не оставаться в месте, где их выпустили. Они живут около года и постоянно откладывают яйца и размножаются. Опрыскивание крыльев клопов липким веществом перед выпуском может помешать им летать.
Были сделаны некоторые многообещающие заявления о том, что сетка или пленка, которая не пропускает ультрафиолет определенных длин волн из теплицы, серьезно мешают белокрылке и другим вредителям теплицы находить свои кормовые растения. Пока не ясно, если предположить, что эффект имеет существенную ценность, насколько легко вредители в таких обстоятельствах могут развить поведенческую толерантность к таким мерам контроля. [28]
В саду ряд растений можно сажать вместе с овощами, используя их в качестве сопутствующих растений для защиты от белокрылок.
Например, настурции , как полагают, обеспечивают защиту крыжовнику или томатам. Они обеспечивают корневые химикаты, которые отпугивают белокрылок. [29]
Исследование, в ходе которого в тепличных условиях выращивания совмещали французские бархатцы с томатами с короткой плетью, позволило добиться определенного контроля над белокрылкой, когда растения выращивались вместе с начала вегетационного периода; однако распылители лимонена оказались более эффективными. [30]
Циннии , наоборот, привлекают хищников, которые поедают белокрылок, включая колибри и хищных ос и мух. Другие растения с похожей функцией включают куст колибри , ананасовый шалфей и пчелиный бальзам . Каждое из этих растений также скрывает запах соседних растений, что затрудняет их обнаружение некоторыми вредителями, как и большинство других мят. [ необходима цитата ]
