stringtranslate.com

Радиорезистентность

Радиорезистентность — это уровень ионизирующего излучения , которому способны противостоять организмы .

Организмы, устойчивые к ионизирующему излучению (ИРИО), были определены как организмы, для которых доза острого ионизирующего излучения (ИР), необходимая для достижения 90% снижения (D10), превышает 1000 грей (Гр) [1]

Радиорезистентность удивительно высока у многих организмов, в отличие от ранее существовавших взглядов. Например, изучение окружающей среды, животных и растений вокруг зоны Чернобыльской катастрофы выявило неожиданное выживание многих видов, несмотря на высокие уровни радиации. Бразильское исследование на холме в штате Минас-Жерайс , где есть высокие уровни естественной радиации от урановых месторождений, также показало множество радиорезистентных насекомых , червей и растений. [2] [3] Некоторые экстремофилы , такие как бактерии Deinococcus radiodurans и тихоходки , могут выдерживать большие дозы ионизирующего излучения порядка 5000 Гр . [4] [5] [6]

Индуцированная радиорезистентность

Это график, показывающий влияние фракционирования на способность гамма-лучей вызывать гибель клеток. Синяя линия — для клеток, которым не дали возможности восстановиться, а красная — для клеток, которым дали постоять некоторое время и восстановиться.

На графике слева изображена кривая доза/выживаемость для гипотетической группы клеток с учетом и без учета времени отдыха для восстановления клеток. За исключением времени восстановления в середине облучения, клетки были бы обработаны одинаково.

Радиорезистентность может быть вызвана воздействием малых доз ионизирующего излучения. Несколько исследований задокументировали этот эффект у дрожжей , бактерий , простейших , водорослей , растений, насекомых, а также у млекопитающих и человеческих клеток in vitro и у животных моделей . Могут быть задействованы несколько клеточных механизмов радиозащиты, таких как изменения уровней некоторых цитоплазматических и ядерных белков и повышенная экспрессия генов , репарация ДНК и другие процессы. Также биофизические модели представили общие основы этого явления. [7]

Было обнаружено, что многие организмы обладают механизмом самовосстановления, который в некоторых случаях может быть активирован воздействием радиации. Ниже описаны два примера этого процесса самовосстановления у людей.

Деваир Алвес Феррейра получил большую дозу (7,0 Гр ) во время аварии в Гоянии и выжил, тогда как его жена, получившая дозу 5,7 Гр, умерла. Наиболее вероятным объяснением [ требуется ссылка ] является то, что его доза была разделена на множество меньших доз, которые были поглощены в течение длительного времени, в то время как его жена оставалась дома больше и подвергалась непрерывному облучению без перерыва, что давало механизмам самовосстановления в ее организме меньше времени для восстановления части повреждений, нанесенных радиацией. Это привело к ее смерти. Он также в конечном итоге умер в 1994 году. Точно так же, как некоторые из людей, которые работали в подвале разрушенного Чернобыля, накопили дозы в 10 Гр, эти рабочие получили эти дозы небольшими фракциями, чтобы избежать острых эффектов.

В экспериментах по радиационной биологии было обнаружено , что если облучать группу клеток, то по мере увеличения дозы число выживших клеток уменьшается. Также было обнаружено, что если популяция клеток получает дозу, прежде чем ее откладывают (не подвергая облучению) на некоторое время перед повторным облучением, то у радиации меньше возможностей вызывать гибель клеток . Человеческое тело содержит много типов клеток , и человек может погибнуть от потери одной ткани в жизненно важном органе [ необходима ссылка ] . Во многих случаях краткосрочной смерти от радиации (от 3 до 30 дней) потеря клеток, формирующих клетки крови ( костный мозг ) и клетки пищеварительной системы (стенка кишечника ) , вызывает смерть.

Наследование радиорезистентности

Существуют веские доказательства того, что радиорезистентность может быть генетически обусловлена ​​и наследоваться, по крайней мере, у некоторых организмов. Генрих Нётель, генетик из Свободного университета Берлина, провел самое обширное исследование мутаций радиорезистентности с использованием обычной плодовой мушки Drosophila melanogaster в серии из 14 публикаций.

Эволюция радиорезистентности

С точки зрения эволюционной истории и причинно-следственной связи радиорезистентность, по-видимому, не является адаптивным признаком, поскольку не существует документально подтвержденного естественного давления отбора, которое могло бы дать преимущество в приспособленности организмам, позволяющему выдерживать дозы ионизирующего излучения в диапазоне, в котором, как было обнаружено, способны выживать несколько видов экстремофилов. [8] Это происходит в первую очередь потому, что магнитное поле Земли защищает всех ее обитателей от солнечной космической радиации и галактических космических лучей, [9] которые являются двумя основными источниками ионизирующего излучения в нашей солнечной системе, [10] и даже включая все документированные наземные источники ионизирующего излучения, такие как радоновый газ и первичные радионуклиды в географических точках, считающихся естественными источниками высокого уровня радиации, годовая доза естественного фонового излучения [11] остается в десятки тысяч раз меньше уровней ионизирующего излучения, которые могут выдержать многие высокорадиоустойчивые организмы.

Одним из возможных объяснений существования радиорезистентности является то, что это пример кооптированной адаптации или экзаптации, где радиорезистентность может быть косвенным следствием эволюции другой, связанной адаптации, которая была положительно отобрана эволюцией. Например, гипотеза адаптации к высыханию предполагает, что экстремальные температуры, присутствующие в местах обитания гипертермофилов, таких как Deinococcus radiodurans, вызывают клеточные повреждения, которые практически идентичны повреждениям, обычно вызываемым ионизирующим излучением, и что клеточные механизмы восстановления, которые эволюционировали для восстановления этого повреждения от тепла или высыхания, также могут быть обобщены для радиационного повреждения, что позволяет D. radiodurans выживать при экстремальных дозах ионизирующего излучения. [12] Воздействие гамма-излучения приводит к повреждению клеточной ДНК, включая изменения в спаривании азотистых оснований, повреждение сахарофосфатного остова и двухцепочечные повреждения ДНК. [13] Необычайно эффективные механизмы клеточного восстановления, которые такие виды Deinococcus , как D. radiodurans, развили для устранения повреждений, вызванных теплом, вероятно, также способны обратить вспять последствия повреждения ДНК, вызванного ионизирующим излучением, например, путем восстановления любых компонентов их генома, которые были фрагментированы излучением. [14] [15] [16]

Bacillus sp., продуцирующие споры, необычно устойчивые к радиации (и перекиси), были выделены из сборочных цехов космических аппаратов и рассматриваются как кандидаты, которые могли бы перемещаться на космических аппаратах во время межпланетных перевозок. [17] [18] [19] [20] [21] Анализ генома некоторых из этих производителей спор, устойчивых к радиации, пролил свет на генетические признаки, которые могут быть ответственны за наблюдаемую устойчивость. [22] [23] [24] [25]

В целом, радиорезистентность у прокариот достигается двумя клеточными механизмами. [26] Первый — защита протеома и ДНК от повреждений , вызванных ионизирующим излучением . Второй — привлечение высокотехнологичных механизмов репарации ДНК , которые позволяют реконструировать полностью функциональный геном . Эти механизмы репарации ДНК включают гомологичную рекомбинационную репарацию и расширенный синтез-зависимый отжиг цепей . [26]

Радиорезистентность в радиационной онкологии

Радиорезистентность — это также термин, иногда используемый в медицине ( онкологии ) для раковых клеток, которые трудно поддаются лечению радиотерапией . Радиорезистентность раковых клеток может быть внутренней или вызванной самой радиотерапией.

Сравнение радиорезистентности

Сравнение в таблице ниже предназначено только для того, чтобы дать приблизительные указания на радиорезистентность для разных видов, и к нему следует относиться с большой осторожностью. Как правило, существуют большие различия в радиорезистентности для одного вида между экспериментами из-за того, как радиация влияет на живые ткани, и из-за разных экспериментальных условий. Например, мы должны учитывать, что поскольку радиация препятствует делению клеток, незрелые организмы менее устойчивы к радиации, чем взрослые, а взрослые особи стерилизуются при дозах, намного меньших, чем те, которые необходимы для их уничтожения. Например, для паразитоида насекомых Habrobracon hebetor LD 50 для гаплоидного эмбриона во время дробления (возраст 1–3 часа) составляет 200 Р , но примерно через 4 часа она составляет 7000 Р (для интенсивности рентгеновского излучения 110 Р/минуту), и гаплоидные (= мужские) эмбрионы более устойчивы, чем диплоидные (= женские) эмбрионы. [27] Смертность взрослых особей H. hebetor , подвергшихся воздействию дозы 180 250 Р , такая же, как и у необлученной контрольной группы (еда не предоставлялась ни одной из групп) (при дозе 6000 Р/минуту). [28] [29] Однако более низкая доза в 102 000 Р (при дозе 6000 Р/минуту) достаточна, чтобы вызвать у H. hebetor состояние летаргии , которое проявляется полным прекращением активности, включая прекращение питания, и эти особи в конечном итоге позволяют себе умереть от голода. [29] И еще более низкая доза в 4858 Р (при дозе 2650 Р/минуту) достаточна, чтобы стерилизовать взрослых самок H. hebetor (стерильность возникает через 3 дня после воздействия). [30] Другие важные факторы, влияющие на уровень радиорезистентности, включают: Продолжительность времени, в течение которого доставляется доза радиации — дозы, доставляемые в течение более длительных периодов или через определенные промежутки времени, связаны со значительно меньшими негативными эффектами; [30] [ 31] Состояние питания особей — особи, получавшие пищу до и после еды, более устойчивы к радиации по сравнению с голодающими особями; [30] [31] Тип используемого излучения (например, тихоходки Milnesium tardigradum, облученные тяжелыми ионами, имеют более высокую выживаемость, чем при облучении гамма-лучами при той же дозе облучения); [32] Физиологическое состояние особей (например, тихоходки Richtersius coronifer и Milnesium tardigradum более устойчивы к гамма-излучению в гидратированном состоянии, а Macrobiotus areolatus более устойчив к рентгеновскому излучению в ангидробиотическом состоянии). [32]Способ измерения летальности также является источником вариации для предполагаемой радиорезистентности вида. Облученные особи не погибают мгновенно, если только не подвергаются воздействию очень высокой дозы (острой дозы). [33] Таким образом, облученные особи умирают в течение определенного периода времени, а более низкие дозы облучения соответствуют более длительному выживанию. Это означает, что доза облучения LD 50 колеблется в зависимости от времени, в которое она измеряется. Например, доза β-излучения, которая вызывает 50%-ную смертность у американского таракана через 25 дней после облучения, составляет 5700 Р, но для достижения 50%-ной смертности через 3 дня после облучения необходимо 45 610 Р. [31] 25 дней могут представлять собой длительный период выживания для короткоживущих видов, таких как насекомые, но будут представлять собой очень короткое время выживания для долгоживущих видов, таких как млекопитающие, поэтому сравнение выживания разных видов через одинаковое количество времени после облучения также создает некоторые проблемы интерпретации. Эти примеры иллюстрируют многочисленные проблемы, связанные со сравнением радиорезистентности между видами, и необходимость соблюдать осторожность при этом.

∗ Хотя для особей C. elegans дикого типа была зарегистрирована LD 50 , верхний предел летальности не установлен, скорее «почти все животные были живы без признаков избыточной летальности до 800 Гр, самой высокой измеренной дозы...» [40]

Смотрите также

Примечания и ссылки

  1. ^ Sghaier, Haïtham; Ghedira, Kaïs; Benkahla, Alia; Barkallah, Insaf (2008). «Базовый механизм репарации ДНК подвержен положительному отбору у бактерий, устойчивых к ионизирующему излучению». BMC Genomics . 9 : 297. doi : 10.1186/1471-2164-9-297 . PMC  2441631. PMID  18570673 .
  2. ^ Кордейро, AR; Маркес, EK; Вейга-Нето, AJ (1973). «Радиорезистентность естественной популяции Drosophila willistoni, живущей в радиоактивной среде». Mutation Research . 19 (3): 325–9. doi :10.1016/0027-5107(73)90233-9. PMID  4796403.
  3. ^ Мустакки, Э. (1965). «Индукция мутаций радиорезистентности у Saccharomyces cerevisiae физическими и химическими агентами». Mutation Research . 2 (5): 403–12. doi :10.1016/0027-5107(65)90052-7. PMID  5878261.
  4. ^ Moseley BEB; Mattingly A (1971). «Репарация облученной трансформирующей дезоксирибонуклеиновой кислоты в диком типе и радиационно-чувствительном мутанте Micrococcus radiodurans». J. Bacteriol. 105 (3): 976–83. doi :10.1128/JB.105.3.976-983.1971. PMC 248526. PMID  4929286 .  
  5. ^ Murray RGE. 1992. Семейство Deinococceae. В The Prokaryotes, ред. A Ballows, HG Truper, M Dworkin, W Harder, KH Schleifer 4:3732–44. Нью-Йорк: Springer-Verlag
  6. ^ Ито Х; Ватанабэ Х; Такешия М; Иидзука Х (1983). «Выделение и идентификация радиационно-устойчивых кокков, принадлежащих к роду Deinococcus, из осадков сточных вод и кормов для животных». Сельскохозяйственная и биологическая химия . 47 (6): 1239–47. doi : 10.1271/bbb1961.47.1239 .
  7. ^ Fornalski KW (2019). «Радиационный адаптивный ответ и рак: с точки зрения статистической физики». Physical Review E. 99 ( 2): 022139. Bibcode : 2019PhRvE..99b2139F. doi : 10.1103/PhysRevE.99.022139. PMID  30934317. S2CID  91187501.
  8. ^ Anitori, Roberto Paul (2012). Экстремофилы: микробиология и биотехнология. Horizon Scientific Press. ISBN 9781904455981.
  9. ^ Мукерджи, Саумитра (2008-12-03). «Космическое влияние на среду Солнце-Земля». Датчики (Базель, Швейцария) . 8 (12): 7736–7752. Bibcode : 2008Senso...8.7736M. doi : 10.3390/s8127736 . ISSN  1424-8220. PMC 3790986. PMID  27873955 . 
  10. ^ Кеннеди, Энн Р. (2014-04-01). «Биологические эффекты космической радиации и разработка эффективных контрмер». Науки о жизни в космических исследованиях . 1 : 10–43. Bibcode :2014LSSR....1...10K. doi :10.1016/j.lssr.2014.02.004. ISSN  2214-5524. PMC 4170231 . PMID  25258703. 
  11. ^ Шахбази-Гахруи, Дариуш; Голами, Мехрдад; Сетайанде, Саманех (2013-01-01). "Обзор естественного фонового излучения". Advanced Biomedical Research . 2 (1): 65. doi : 10.4103/2277-9175.115821 . ISSN  2277-9175. PMC 3814895. PMID  24223380 . 
  12. ^ Mattimore, V.; Battista, JR (февраль 1996 г.). «Радиорезистентность Deinococcus radiodurans: функции, необходимые для выживания при ионизирующем излучении, также необходимы для выживания при длительном высыхании». Journal of Bacteriology . 178 (3): 633–637. doi :10.1128/jb.178.3.633-637.1996. ISSN  0021-9193. PMC 177705 . PMID  8550493. 
  13. ^ Фридберг, Эррол К.; Фридберг, EC; Уокер, GC; Уокер, Грэм К.; Сиде, Вольфрам; Вольфрам, Сиде (1995). Восстановление ДНК и мутагенез . ASM Press. ISBN 9781555810887.
  14. ^ Минтон, К. У. (июль 1994 г.). «Репарация ДНК у чрезвычайно радиорезистентной бактерии Deinococcus radiodurans». Молекулярная микробиология . 13 (1): 9–15. doi : 10.1111/j.1365-2958.1994.tb00397.x . ISSN  0950-382X. PMID  7984097.
  15. ^ Слэйд, Деа; Радман, Мирослав (март 2011 г.). «Устойчивость к окислительному стрессу у Deinococcus radiodurans». Microbiology and Molecular Biology Reviews . 75 (1): 133–191. doi :10.1128/MMBR.00015-10. ISSN  1098-5557. PMC 3063356. PMID 21372322  . 
  16. ^ Агапов, АА; Кульбачинский, АВ (октябрь 2015). «Механизмы устойчивости к стрессу и регуляция генов у радиорезистентной бактерии Deinococcus radiodurans». Биохимия. Биохимия . 80 (10): 1201–1216. doi :10.1134/S0006297915100016. ISSN  1608-3040. PMID  26567564. S2CID  14981740.
  17. ^ La Duc MT, Nicholson W, Kern R, Venkateswaran K (2003). «Микробная характеристика космического корабля Mars Odyssey и его инкапсуляционного объекта». Environ Microbiol . 5 (10): 977–85. doi :10.1046/j.1462-2920.2003.00496.x. PMID  14510851.
  18. ^ Link L, Sawyer J, Venkateswaran K, Nicholson W (февраль 2004 г.). «Экстремальная устойчивость спор к УФ-излучению изолятов Bacillus pumilus , полученных из сверхчистого завода по сборке космических аппаратов». Microb Ecol . 47 (2): 159–163. doi :10.1007/s00248-003-1029-4. PMID  14502417. S2CID  13416635.
  19. ^ Kempf MJ, Chen F, Kern R, Venkateswaran K (июнь 2005 г.). «Повторяющаяся изоляция устойчивых к перекиси водорода спор Bacillus pumilus из объекта по сборке космических аппаратов». Astrobiology . 5 (3): 391–405. Bibcode :2005AsBio...5..391K. doi :10.1089/ast.2005.5.391. PMID  15941382.
  20. ^ Newcombe DA, Schuerger AC, Benardini JN, Dickinson D, Tanner R, Venkateswaran K (декабрь 2005 г.). «Выживание микроорганизмов, связанных с космическим кораблем, при имитации марсианского УФ-облучения». Appl Environ Microbiol . 71 (12): 8147–8156. Bibcode : 2005ApEnM..71.8147N. doi : 10.1128 /AEM.71.12.8147-8156.2005. PMC 1317311. PMID  16332797. 
  21. ^ Ghosh S, Osman S, Vaishampayan P, Venkateswaran K (2010). «Повторная изоляция экстремально толерантных бактерий из чистой комнаты, где собирались компоненты космического корабля Phoenix» (PDF) . Astrobiology . 10 (3): 325–35. Bibcode :2010AsBio..10..325G. doi :10.1089/ast.2009.0396. hdl : 2027.42/85129 . PMID  20446872.
  22. ^ Gioia J, Yerrapragada S, Qin X и др. (сентябрь 2007 г.). «Парадоксальная репарация ДНК и сохранение гена устойчивости к перекиси в Bacillus pumilus SAFR-032». PLOS ONE . ​​2 (9:e928): e928. Bibcode :2007PLoSO...2..928G. doi : 10.1371/journal.pone.0000928 . PMC 1976550 . PMID  17895969. 
  23. ^ Tirumalai MR, Rastogi R, Zamani N, O'Bryant Williams E, Allen S, Diouf F, Kwende S, Weinstock GM, Venkateswaran KJ, Fox GE (июнь 2013 г.). «Гены-кандидаты, которые могут быть ответственны за необычную устойчивость, проявляемую спорами Bacillus pumilus SAFR-032». PLOS ONE . 8 (6:e66012): e66012. Bibcode : 2013PLoSO...866012T. doi : 10.1371/journal.pone.0066012 . PMC 3682946. PMID  23799069 . 
  24. ^ Tirumalai MR, Fox GE (сентябрь 2013 г.). «Элемент, подобный ICEBs1, может быть связан с экстремальной устойчивостью спор Bacillus pumilus SAFR-032 к радиации и высыханию». Extremophiles . 17 (5): 767–774. doi :10.1007/s00792-013-0559-z. PMID  23812891. S2CID  8675124.
  25. ^ Tirumalai MR, Stepanov VG, Wünsche A, Montazari S, Gonzalez RO, Venkateswaran K, Fox GE (июнь 2018 г.). "B. safensis FO-36bT и B. pumilus SAFR-032: сравнение геномов двух изолятов, полученных на сборочных предприятиях космических аппаратов". BMC Microbiol . 18 (57): 57. doi : 10.1186/s12866-018-1191-y . PMC 5994023. PMID  29884123 . 
  26. ^ ab Pavlopoulou A, Savva GD, Louka M, Bagos PG, Vorgias CE, Michalopoulos I, Georgakilas AG (2016). «Раскрытие механизмов экстремальной радиорезистентности у прокариот: уроки природы». Mutat Res Rev Mutat Res . 767 : 92–107. doi : 10.1016/j.mrrev.2015.10.001. PMID  27036069.
  27. ^ Кларк, AM; Митчелл, CJ (1952). «Влияние рентгеновских лучей на гаплоидные и диплоидные эмбрионы габробракона». Biological Bulletin . 103 (2): 170–177. doi :10.2307/1538443. JSTOR  1538443.
  28. ^ ab Салливан, Р.; Грош, Д. (1953). «Радиационная толерантность взрослой осы». Nucleotics . 11 : 21–23.
  29. ^ abc Grosch, DS (1954). «Индуцированная летаргия и радиационный контроль насекомых». Журнал экономической энтомологии . 49 (5): 629–631. doi :10.1093/jee/49.5.629.
  30. ^ abc Grosch, DS; Sullivan, RL (1954). «Количественные аспекты постоянной и временной стерильности, вызванной у самок Habrobracon рентгеновскими лучами и β-излучением». Radiation Research . 1 (3): 294–320. Bibcode :1954RadR....1..294G. doi :10.2307/3570374. JSTOR  3570374. PMID  13167339.
  31. ^ abc Wharton, DRA; Wharton, ML (1959). «Влияние радиации на продолжительность жизни таракана Periplaneta americana в зависимости от дозы, возраста, пола и потребления пищи». Radiation Research . 11 (4): 600–615. Bibcode : 1959RadR...11..600W. doi : 10.2307/3570814. JSTOR  3570814. PMID  13844254.
  32. ^ abc Хорикава ДД; Сакашита Т; Катагири К; Ватанабэ М; и др. (2006). «Радиационная толерантность тихоходок Milnesium tardigradum». Международный журнал радиационной биологии . 82 (12): 843–8. doi :10.1080/09553000600972956. PMID  17178624. S2CID  25354328.
  33. ^ Гейденталь, Г. (1945). «Возникновение доминантных летальных мутаций, вызванных рентгеновским излучением, у хабробракона». Генетика . 30 ( 2): 197–205. doi :10.1093/genetics/30.2.197. PMC 1209282. PMID  17247153. 
  34. ^ abcdef Радиохимия и ядерная химия, G. Choppin, JO. Liljenzin и J. Rydberg, издание третье, страница 481, ISBN 0-7506-7463-6 
  35. ^ abcde "Тараканы и радиация". Австралийская вещательная корпорация . 2006-02-23 . Получено 2006-05-13 .
  36. ^ "Заметки о радиации: радиационное повреждение и измерение дозы" . Получено 16.06.2018 .
  37. ^ "CDC Радиационные чрезвычайные ситуации, острый лучевой синдром: информационный бюллетень для врачей". Архивировано из оригинала 2006-07-16.
  38. ^ Hartman, P; Goldstein, P; Algarra, M; Hubbard, D; Mabery, J (1996). «Нематода Caenorhabditis elegans в 39 раз более чувствительна к гамма-излучению, генерируемому 137Cs, чем 60Co». Mutat Res . 363 (3): 201–208. doi :10.1016/0921-8777(96)00012-2. PMID  8765161.
  39. ^ Weidhaas, JB; Eisenmann, DM; Holub, JM; Nallur, SV (2006). "Модель ткани Caenorhabditis elegans с радиационно-индуцированной гибелью репродуктивных клеток". Proc Natl Acad Sci USA . 103 (26): 9946–51. Bibcode : 2006PNAS..103.9946W . doi : 10.1073/pnas.0603791103 . PMC 1502559. PMID  16788064. 
  40. ^ ab Криско, А.; Магали, Л.; Радман, М.; Месельсон, М. (2012). «Экстремальная антиоксидантная защита от ионизирующего излучения у коловраток бделлоидных». Proc Natl Acad Sci USA . 109 (7): 2354–2357. Bibcode : 2012PNAS..109.2354K. doi : 10.1073/pnas.1119762109 . PMC 3289372. PMID  22308443 . 

Дальнейшее чтение